山林書院部落格: 【櫟之林（3）】

陳玉峯

§ 灰背櫟Cyclobalanopsis hypophaea

我們在安朔、新化地區的勘調，我勾勒此等東南隅生態特徵的方式先是談大樹，然後解讀其生態地位。因為我勘查過後，我想全觀摘要此等東南半壁江山的整體生界特色。

我在1970年代末葉、1980年代初，在恆春半島南仁山區，從南仁山頂縱橫每公尺牽一條繩子，全盤登錄所有植物，且丈量、登記每株、每叢植物的多項徵值。

這類相當於滴水不漏（註：還是有漏，例如季節出現的物種）的調查，我下節再談其結果及應用。這是建立我解讀山林生態的時空結構，也是我在此先引相對對水分梯度，大致上呈現極端的殼斗科2樹種來引介的依據。

浸水營柯代表潮濕土壤立地；灰背櫟代表最耐旱的山稜樹種。

灰背櫟是台灣東南部的特產種，見於浸水營、大武、知本、富里、成功、新港山，乃至長濱一帶。我推測台灣的原始時代，應該更廣泛或全台低山存有，晚近1、2百年來才逐次退縮者。

潘富哲老師認為，灰背櫟是稜線上樹種，生態上似乎接近嶺南青剛櫟的地位，在土壤或立地的水分梯度序列，可以列為最耐乾旱的物種。

然而，楊強調，台灣東南部低山地區，大約在海拔600公尺上下，即出現雲霧水氣，只是年度某段時程相對乾旱，有段時程相當潮濕，年內多數時程是相對潤濕。或說，台灣東南地區存有相當程度的東北部或東部氣候潮濕的基本性格，截然相對於台灣西南部年度4、5個月的乾旱季。

除了氣候上的中間類型之外，我初勘最顯著的無機環境的特徵在於山巒平緩、地形古老，而環境因子可推估和緩漸進，植物分佈必然相應呈現，或為「生態中庸路線」。

安朔大武地區低山群地形、地勢甚為平緩，此一地文特徵關係到物種分佈（2021.1.19）。

本文破題於2021年1月18日下午踏勘的第一道小山丘（名之為櫟丘），地形很平緩，從暖暖亭俯瞰則更平緩，因為地勢較低處的樹木通常會長得更高些，因此，從林冠看，坡度更形平緩（坦）。然而，如此緩丘的最高點附近，存有2株的灰背櫟，還是顯現灰背櫟的生態特性。又，另一制高點的暖暖亭山丘頂緣，就是贈我見面禮美麗堅果的灰背櫟。

櫟丘的林冠樹種，楊教授推估灰背櫟的生物量可能最大，但長尾柯的株數可能較多。其次是印度栲、加拉段柯、港口木荷、大頭茶、杜英等等。

送我美櫟的灰背櫟，位於暖暖亭旁（2021.1.18）。

從暖暖亭下望「櫟丘」，最高的2株樹，即丘頂的灰背櫟（2021.1.18）。

櫟丘的灰背櫟數量眾多，其樹皮上附有薄葉風藤。

櫟丘步道。

櫟丘的灰背櫟大樹。

櫟丘最高點的2株灰背櫟。

另，1月20日我們前往新化台灣油杉區調查後，回程，在路下側，海拔約645公尺，東南坡向，坡度約35°的濶葉林內，測量一株此路段最大徑的灰背櫟，量得胸周483公分、胸徑約154公分。它附生有台灣山蘇花、崖薑蕨等，樹皮縱裂。

它已算是此行所見最大的灰背櫟了，而且全樹形、氛圍極其幽深，意境高超，賽勝《龍貓》描繪的森林。據潘敍述，最大徑在新港山。

潘富哲及楊國禎老師測量灰背櫟（2021.1.20；新化區）。

這株灰背櫟巨木場域十分殊勝。

灰背櫟的樹葉及堅果萌長胚根（董藹光攝）。

台東金樽山的灰背櫟樹皮（董藹光攝）。

而灰背櫟存在處的伴生樹種有錐果櫟、長尾栲、印度栲、加拉段柯、港口木荷、紅楠、杜英等等，事實上，又與潮濕型浸水營柯的伴生物種重疊者眾。

§ 台灣東南部低山植群特徵與環境類型

如上敍述，先摘要台灣東南部地理區的生態特徵如下：

1. 生態氣候圖

古典植群生態學等，著重在大氣候、地文及植被的交互相關探討，示意如下：

古典植群（被）生態研究的假設或結構概念。

我在台灣的調查、論述則特別加上地形、坡向、坡段等等，環境與植物在同一地理、氣候區分佈的分化或特化；在氣候方面我引進生態氣候圖，精準地對應如恆春大尖石山的植被形相年度變化，1980年代以降，廣泛被人採用。

恆春測站生態氣候圖。

大尖石山下連續12個月份的地景變化，完全符合生態氣候圖。

而下圖顯示台東、大武、高雄與蘭嶼的比較：

四個地區的生態氣候圖。

台東及大武測站都是在平地，海拔都在10公尺以下。

大武的年降水高出台東752mm，且兩地都没有年度相對乾旱期，而特濕期大武又長於台東。相對於西南半壁的高雄、恆春半島西南坡的年度乾旱，差異極為顯著。蘭嶼則全年都是特濕期。

而大武、安朔等台東以南的台灣東南部的山區，截留東北季風帶來的冬雨，造成西南部的雨影帶而呈現年度乾旱季。同時，如浸水營地區或古道沿線，其降水正是全國兩大南北極端區。

顯然地，東南半壁在生態氣候條件而言，最適合常綠濶葉林，殼斗科等樹種得天獨厚。

2. 東南半壁的地形、地勢極為和緩，除了少數例外局部區之外，在長期潮濕、重雨、高溫等氣候條件，以及植群等對土壤化育的作用，導致黏土層山系坡度平緩而相對均質。

3. 在氣候重濕、高溫、全年無旱期，地形、地勢平緩中庸的客觀環境條件下，台灣東南部低山群的植被形相有別於恆春半島的地形效應，山頂、山稜的樹木高度較高，且没有恆春半島低矮鴨舌帽形的樹冠；在物種多樣性方面，單位面積內的歧異度，視地形而有時難分軒輊，整體而言，特別是就殼斗科樹種而言，毫無疑問是全國最高者，同時匯聚不同地理區、不同海拔生態帶、環境因子互補或均質度的超高，致令尋常樣區調查，在1百至4百平方公尺的範圍內，動輒7、8種殼斗科樹種共生一地，締造全國最高的殼斗多樣性。

而此等環境及物種的均質化，致令各物種的生態幅度（ecological amplitude）不易判別，野外社會分化界線模糊，社會分類及生態意義更難釐清，研究探討理應就事實現象深入理解、瞭解，而開演台灣生態奧義。

另一方面，由前述灰背櫟及浸水營柯的案例，以及諸多樣區資訊，不只反應立地環境的相對均質，欠缺大樹、老樹，以及此次觀察林木的腐朽普遍，可能土壤中白蟻族群、菌類十分發達，伐木種植香菇等人類干擾暫時不列入討論的狀況下，小徑木佔絕對多數，且林冠樹種大多具有林床小苗、小樹等樹齡結構完整，吾人可以下達此間更新速率甚為快速，代間變異累聚及演化必有驚人的效應，可能也是在地化、特產化的主因之一。