2013年8月22日 星期四

〈茄苳三部曲〉一:茄苳(Bischofia javanica Blume)總說 2


陳玉峯
 [植群生態]
   台灣歷史上第一份植被帶或生態帶的報告,乃本多靜六1899 年所發表,他是在1896 年底,跟隨竹山撫墾署長齊藤音作登玉山(東峯),縱觀近4 千公尺的玉山以迄海隅的全盤性敘述。由於本多氏是見過大世面的人,他也去過印尼的爪哇;他在19 世紀末葉來到當時植物學堪稱黑暗時代的台灣,却能獨具慧眼地比較爪哇的熱帶雨林與台灣,他說:「……台灣的熱帶(雨)林分佈於南部約600 公尺以下,北部約300 公尺以下,即海拔平均約450 公尺以下地區。由於多淪為墾地,天然林相只以榕樹類(Ficus spp.)及林投為顯著,夥同茄苳及熱帶果樹盛行……各種蔓莖植物纏綿於這些喬木上,其蔓莖不論大小,從數十米的高處向地下垂,宛似在海岸邊曝曬魚網的光景。或有纏盡一幹而轉架他樹,蜿蜒曲折,橫跨空中長連數千坪。或有低蟠地上,宛如修蛇潛伏草間之狀,千姿萬態,實非禿筆所能盡述。加之,無數的著生植物,生長在所有的樹皮、樹梢,尤其在枝椏或起瘤的部位,及其與蔓藤交叉處,寄附星狀斗笠大的半齒類(註:台灣山蘇花、崖薑蕨等等)。至於小型寄附植物,實為不計其數。若連下垂幹枝、葉梢的蔓莖都要仔細觀察,則幾十百種地衣、藻菌等低等植物寄生,星纏筆列,密佈於樹體,交織成為空中的大植物園,遠、近、左、右無遑視顧,豈非奇觀,此即台灣熱帶(雨)林的真相……」(本多靜六,1899;轉引自陳玉峯,1997;24-29 頁)。
從本多氏117 年前的觀察與敘述,筆者推測台灣的熱帶雨林茄苳林型的樹下,必有山棕、姑婆芋、台灣芭蕉等等,蔓藤殆如黃藤、水藤、豆科等物種。本多靜六相當於直接定位台灣低地,擁有東南亞的茄苳及榕類的熱帶雨林,依今看來,其在一個世紀之前,實在是了不起的洞見,因為全台低地最早受到開發、破壞,而本多氏至少是捷足先登。可惜,台灣後來植物學的發展改採不同學派,本多氏但只留下驚鴻一瞥的世紀之作。
陳玉峯(1995)以及系列台灣植被誌的探討(陳玉峯,1997;1998;2001;2004;2005;2006;2007),大致回溯百餘年主要的植被研究,可以瞭解隨著時代進展,對台灣有無熱帶雨林的議題,不但沒有進一步的見解,反而更加模糊,其最主要的原因在於開發日劇,西部低地平原之原始植群蕩然不存,「熱帶雨林」無物可談,只能在氣候等因素,加上次生植被作紙上談兵之所致。
終之日治時代,例如金平亮三(1936)、正宗嚴敬(1936)的《植物地理學》一書、山本由松(1940)的「台灣植物概論」,乃至如佐佐木舜一的系列植被敘述,或多或少肯定茄苳是台灣的熱帶(雨)林喬木,畢竟因為欠缺實體原始林型的發現,並未比老前輩本多靜六有更深入的見解。
國府治台以後,真正開始探討熱帶雨林者是章樂民(1965;1966),他認為如果氣候與土壤因子均適宜熱帶雨林分佈,則台灣東北部應分佈於海拔200 公尺以下,東南部應在500 公尺以下,中西部應在350 公尺以下為適當。而高屏及台東東南部恰好處在熱帶雨林限制線上。然而,或因榕屬植物尚稱顯著,茄苳被置於附屬,以致後來柳榗(1968;1970)等,列出的「熱帶雨林羣系」,涵括了一個小單位「白榕、茄苳過渡羣叢」,而始終無法將茄苳提升為單獨一個社會單位。
直到1970 年代末葉,藉由碩士班研究生等,前往恆春半島、台灣東南部低地的樣區調查等,茄苳為領導優勢的報告才告出現。
恆春半島南仁山區,在溪谷底部或背風山坡下側接近溪流之處,風力微弱、坡度平緩,土壤極為濕潤,存有「茄苳-榕樹類聯合羣叢(優勢社會)」(劉棠瑞、劉儒淵,1977;本文乃第二作者的碩士論文)。第一層樹高約12~15 公尺,以茄苳、大葉雀榕、榕樹、幹花榕、落葉榕等為主成分,冬季常有落葉現象。次要樹種如山黃麻、香楠、大葉楠等;灌木、小喬木如樹蕨、牛奶榕、水冬瓜、水金京等。
劉棠瑞、林則桐(1978;本文乃林則桐的碩士論文)調查蘭嶼植群後,夥同氣候分析,其認為蘭嶼應歸屬「熱帶雨林氣候型」(平地),更且,蘭嶼的年平均相對濕度高達90%,是台灣之最,但可能因風力強大,抑制了熱帶雨林在喬木高度及森林層次結構的發展。而茄苳在蘭嶼的谷地或山腹,近溪谷的石礫地(土壤稀薄)上,形成「茄苳-蘭嶼木薑子簡叢(優勢社會)」。該社會其他喬木如樹杞、榕樹、江某、銹葉野牡丹、九丁榕等;第二層或小喬木如蘭嶼筆筒樹、山檳榔、羅庚梅、對葉榕、華八仙等。由於蘭嶼雅美人長期擇取森林中大樹,砍伐用以造木船及建屋,或作燃料,但却不喜歡茄苳及白榕等,以致於蘭嶼森林內尚存許多茄苳及白榕的大喬木。其等似乎視茄苳為不耐蔭的先驅樹種。而楊勝任、張慶恩、林志忠(1990)似乎證實雅美人未曾利用茄苳。
台東海岸山脈(北起花蓮,南迄台東,全長約140 公里)海拔約400~100 公尺之間,少數低地河谷兩側、溪谷平坦地,立地基質殆為石塊堆淤者,以開墾不易,尚保存局部「茄苳-大葉楠-九芎優勢社會」(修改自劉棠瑞、蘇鴻傑、潘富俊,1978)。該社會的層次結構勉強可分4 層。第一喬木層即以茄苳、大葉楠、九芎最優勢;第二層樹種有樹杞、江某、烏心石、黃杞、無患子、幹花榕、九丁榕、山漆、山豬肉、細葉饅頭果、山黃麻、白匏子等;第三層為水冬瓜、山棕等;草本層如濶葉樓梯草、生根卷柏、秋海棠等,伴生如姑婆芋、橢圓線蕨、觀音座蓮、台灣芭蕉等。
然而,劉棠瑞等人(1978)或蘇鴻傑(1977)之於恆春半島佳樂水海岸背後的山地,敘述「茄苳-紅柴-榕樹類群叢」等,依據筆者經驗(陳玉峯,1983;陳玉峯、黃增泉,1986,等等),認為其樣區未曾考慮環境或立地的相對均質性,而將立地及社會不同的單位混在一起,因而產生優勢物種混置的結果。
台灣本島陸域的最南端鵝鑾鼻公園內,隆起鉅大或不等高度的珊瑚礁岩塊之間,平坦地上或具石質土地域,存有「毛柿-大葉山欖優勢社會」(陳玉峯,1984),它的喬木層伴生種即有茄苳樹,其敘述(52 頁):茄苳乃台灣「低海拔至海濱溪谷優勢樹種之一,可作為溪谷型指標植物。其長期演化的結果,主枝條平展,是為溪谷中獲取較多量陽光的方式之一。亦為高位珊瑚礁演替成林之代表物種,墾丁公園(內陸)允為最佳例證。鵝鑾鼻公園內僅為少量,似暗示仍處於演替的前期(森林)。每年春季,初生葉黃綠色,遠觀易別於其他樹種……」
楊遠波、呂勝由、林則桐(1990)調查花蓮太魯閣國家公園石灰岩地區的植被,列有「重陽木(茄苳)-糙葉榕-大葉楠社會」,存在於低海拔河谷或較蔭蔽處,例如滙源、神秘谷、布洛灣、葫蘆谷等地,海拔100-400 公尺間,地表常為崩積地,含石率50-95%。
此一社會以茄苳的優勢為最高,糙葉楠次之,但株數以大葉楠為最多。而草本層或灌木層以下,最具代表性的植物為山棕、姑婆芋、卷柏類、風藤、小毛蕨、長葉腎蕨、台灣沿階草、山蘇花、毬蘭、拎樹藤、玉葉金花、觀音座蓮等等。
黃增泉、謝長富、謝宗欣(1991)調查宜蘭南澳鄉「觀音海岸自然保護區」(註:蘇花公路南澳與和平之間),列有「大葉楠、茄苳植物社會」,乃溪谷、河床等水分充足處),但其將之視為「亞熱帶雨林」。
其喬木層高約10-15 公尺,主要組成有茄苳、大葉楠、榕屬物種、青剛櫟等,伴生種如俄氏柿、山菜豆、大香葉樹、無患子、山黃麻、水金京、烏心石、五掌楠等;灌木層及其以下,如長梗紫麻、三葉山香圓、桶鉤藤、山龍眼、梨仔、姑婆芋、濶葉樓梯草、粗毛鱗蓋蕨、觀音座蓮、細葉複葉耳蕨、廣葉鋸齒雙蓋蕨、伏石蕨、山棕、山蘇花、同蕊草、黃藤、菊花木、伊立基藤、老荊藤、翼核木等。
而陳玉峯(1995;263-265 頁)直接賦予「茄苳優勢社會」,代表性樣區即台東縣南橫公路旁,新呂武溪畔,海拔約425公尺,坡向北偏東10°。
第一層高6-12 公尺,總覆蓋度約90%,在10×40 平方公尺中,以5 株茄苳佔絕對優勢,另有2 株澀葉榕及伴生種如白雞油、山菜豆、無患子、血桐、台灣欒樹、九芎、血藤、菊花木、樟葉楓等;第二層高3-6 公尺,覆蓋度約30%,組成有青剛櫟、台灣朴樹、台東白匏子等;第三層高1-3 公尺,覆蓋度約75%,以山棕最為優勢,伴生有台灣山桂花、糙葉榕、酸藤、台灣梣、台灣朴樹、山枇杷、台灣欒樹、小葉桑、長梗紫麻、江某、大葉楠、軟毛柿、山肉桂、月橘、台灣赤楠、杜英、錫蘭饅頭果等;草本層1 公尺以下,覆蓋度約50%,數量較多者如生根卷柏、小毛蕨、密毛小毛蕨、粗齒革葉紫萁、姑婆芋等,餘如藤花椒、山棕、東陵草、菝契、水冬瓜、鬼桫欏、翼核木、山柚、江某、台灣鱗球花、報歲蘭、稀毛蕨、屏東擬肋毛蕨、長葉腎蕨、樹杞、山月桃、菊花木、大葉楠、刺杜蜜、三脚鼈、山橘子、東方狗脊蕨、茄苳、冰粉蓮、大頭艾納香、細葉複葉耳蕨等。
其社會剖面如下圖:
 

茄苳優勢社會剖面 1:江某;2.7:澀葉榕;3.4.8:茄苳;5:山棕;6:山菜豆。
此外,筆者在甲仙天乙山(高雄興隆淨寺所屬道場;陳玉峯,1998b;2006)抽水大井旁,以及台21 線公路旁,所調查的大茄苳等等,均是水源、湧泉或地下水之所在。夥同文獻描述,筆者下達茄苳乃恒定水濕立地的指標物種,且當茄苳樹齡、胸徑愈大、族群數量愈多或形成純林,約代表該立地水脈、水量愈豐沛,但樹體地上部並不泡水(只在洪水等間歇時段淹水)。如此的「地下水庫」區,殆
即茄苳純林之所在,其常見於溪谷相對高、中位階地,或溪流洪峯淹沒地,因而地表土沙常為地面涇流所沖失,而呈石礫、板片岩塊橫陳的現象。
由於茄苳根系嗜宿水,而且是活水的特性,台灣低海拔地域許多地名有「坑」字者,往往在原始時代或即茄苳純林區。台語「坑」,音「Khen」,指較大溪流的短谷,或多或少或季節性流水穿越,或屬間歇性河道,多見於洪積臺地下之下切短谷,筆者認為即二、三百年前全台原始熱帶雨林「茄苳優勢社會」之所在。
而最常與茄苳共組森林社會的優勢種,可大分為兩類,一為大葉楠,另一為榕屬喬木。前者代表溪谷下坡段具壤土型的森林「大葉楠」優勢社會,之下延溪谷與茄苳優勢社會交會;後者屬於岩生環境、岩生植被類型(陳玉峯,2006;516、517、546 頁)之潮濕地而與茄苳優勢社會交會者。筆者認為茄苳的最重大生態特徵是恆濕或水源立地,且當此特徵立地均勻且夠大,才足以形成茄苳純林,這是茄苳來到台灣之後,約8 千年的演化所造成。榕屬樹種是東南亞、南亞熱帶雨林的常見物種,大葉楠或該歸類於台灣亞熱帶雨林優勢社會之一,因此,「茄苳-榕屬優勢社會」、「茄苳/榕屬優勢社會」,以及「茄苳優勢社會」,正是筆者心目中,台灣在原始時代典型的熱帶雨林。
[茄苳與台灣地名]
欲探討台灣原生茄苳林或其曾繁茂處,殆可由舊地名或老樹搜索。而台灣地名直接叫做「茄苳脚」者(洪敏麟,1979;1980),例如:台北縣汐止鎮橋東里及茄苳里;南投鎮茄和里、茄興里;雲林縣大埤鄉之嘉興、豐田村;雲林縣太保鄉春珠村;雲林斗六鎮嘉東里;台南縣新營鎮嘉豐里;高雄縣杉林鄉木梓村,等等。
地名「茄苳」者,例如:雲林縣西螺鎮振興里、大園里;高雄縣梓官鄉茄典村;屏東縣佳冬鄉佳冬村、六根村等。
地名「上茄苳」者,例如台南後壁之侯伯、嘉民、嘉田及嘉苳。
地名「下茄苳」者,例如台南後壁及嘉苳。
地名「茄苳坑」者,桃園縣觀音鄉保庄村。
地名「茄苳湖」者,新竹縣香山鄉大湖村、茄冬村。
地名「茄苳溪」者,桃園縣八德鄉茄冬村、白鷺村。
地名「茄苳林」者,彰化縣大村鄉茄冬林。
而今之彰化縣花壇、金墩、中庄、劉厝地區,在日治前期暨之前,原地名「茄苳脚」,地當彰化隆起平原上,八堡圳東畔八卦台地北段西麓,海拔約17 公尺上下,1745 年前後(乾隆初)墾成。由於過去往日燕霧上、下堡茄苳樹繁茂,故上述區域地名起源於「茄苳樹下之村莊」。
後來,1920 年,文官總督田健治郎任期內,治台方針改採同化政策,將民政與警察區分,制訂地方自治制度,行政區重劃,大改地名,於是台灣進入「五州二廳」時期。此改名時期,將「茄苳脚」之台語音「Katan」,與日語「花壇Kadan」近似,因而改名為「花壇」。
有趣的是,同時期的屏東縣同地名的「茄苳脚」,乃因清代及日治前期,漢人以該地蕃社係位於茄苳樹下,故稱之為「茄苳脚」,更早之前,原為平埔族馬卡道毆的「茄藤社」故址。1920 年改名,日人執事以「Katan」音近日語「Katon,即佳冬」,從而改名為「佳冬」。即今之佳冬鄉之佳冬村、六根村。
如此繁多地名,固然明確指示往昔台灣茄苳的普遍與繁盛,台灣151 條溪流下游、平地溪畔,推測遠比殘存地名更為龐多的局部區域,必定是茄苳熱帶雨林的原鄉,此等地景或生態系乃是「福爾摩莎」4 百年前最為原汁原味的樣相,可嘆的是,今已近完全殞滅!此乃台灣原鄉業已消失的地基主、土地公!筆者強烈推薦,至少復育局部茄苳原始森林,庶幾無愧於這片地土。
由上述地名之用字可知,一種茄苳而諧音、轉音、誤用為許多異字名。
[茄苳與動物]
金平亮三(1936)將台灣的茄苳歸屬於「台灣、馬來及熱帶亞洲的共通樹種」,依其見解,筆者改寫成「最近一次冰河期結束之後,由東南亞遷移至台灣的樹種」。而其地理分佈,泛見於印度、馬來西亞、菲律賓、熱帶澳洲及太平洋諸島。
由分佈檢視,筆者認為海漂果實的傳播,或鳥類等動物的攜帶,應為茄苳來台演化的機制。
多種鳥類啄食茄苳的果實,例如白頭翁、珠頸斑鳩、麻雀、五色鳥等,因而也被列歸所謂的「誘鳥植物」之一(吳佐川、周芳華、謝春萬,1997;林文鎮,1985;等等)。
廖日京、田中進(1988)則確定台灣獼猴吃食茄苳的樹葉及果實。

 

而茄苳雖有大量的花粉,但在台灣只被列為次要的產粉植物(pollen-yielding plants),而非產蜜植物(nectar-yielding plants),並非主要的蜜源植物(鄭元春、蔡振聰、安奎,1986)。

相關連結:〈茄苳三部曲〉一:茄苳(Bischofia javanica Blume)總說 1 2 3

沒有留言:

張貼留言