2013年8月22日 星期四

〈茄苳三部曲〉一:茄苳(Bischofia javanica Blume)總說 1


陳玉峯
   [釋名]
被植物分類學界歸屬於大戟科(Euphobiaceae)喬木的茄苳,乃1825 年Blume所命名(學名)。種小名javanica 即說明首度採鑑地為印尼的爪哇,而屬名則係Blume 為紀念G.W. Bischoff 教授,取其姓氏拉丁化而來,乃單種屬(這屬植物僅此一種)。
學術上除了拉丁文的唯一正確(符合國際命名法規)學名之外,各國、各地的在地稱呼,習慣上一概叫做「俗名」。
由於茄苳廣佈於印度、印尼諸島、馬來西亞及菲律賓群島,北延蘭嶼、綠島,台灣本島的海邊、平地、低海拔山區,南至熱帶澳洲、太平洋諸島。中國則見於長江流域以南。
台灣原住民例如恆春地區的俗名叫「ツオゴ」(金平亮三,1936;331 頁);泰雅族(溪頭)稱為「Abahuuehen」、排灣族叫「Tuou」(山田金治(許君玫譯),1957);日本人統治台灣時,以茄苳的木材紅褐色,因而日本俗名叫做「アカギ(Akagi)」。後來,有些台灣人也跟著說茄苳的「別名」叫「赤木」;在台華人或台灣人自古以來皆叫「茄苳」,這是台灣的「正俗名」。
而「重陽木」這俗名是出自中國南京地區;而廣東、廣西的俗名叫「秋楓」,因為兩廣地區的茄苳入秋會變色,英文的俗名也就是跟著兩廣俗名而叫「Autumn Maple Tree」(英文另一俗名為Red cedar),事實上,它跟Maple 是毫無關係的。
在兩廣地區茄苳的花期是3~4 月,被視為泌蜜產粉量多的蜜源物種之一。中國的俗名另有「楸楓」、「大果重陽木」、「紅桐」、「水紅木」等等(林盛秋編,1985;277、278 頁;林渭訪、薛承健,1950;121、122 頁)。
謝阿才(1963)的「諸羅縣誌錄植物名考(六)」記載的俗名更多:中國的《植物名實圖考》(南京),以及《中國樹木分類學》採用「重陽木」一名;山東叫「赤木」;四川叫「胡楊」;四川成都謂「紅桐」;廣東叫「秋楓」;亨利氏〈中國植物名錄〉及《植物名彙》採用「烏楊」;福建慣用「茄苳」;甘為霖編的《廈門音新字典》使用「甘棠樹」(註:顯然是由台語「茄苳樹」轉音而來);台灣全島及日本人的《台灣植物目錄》則使用「茄苳」,但台灣清代的《諸羅縣誌》及《台灣府誌》書為「加冬(樹)」。
查《諸羅縣誌》等清代的方誌的確使用「加冬」,但到了日治時代連橫的《台灣通史》已變成「茄苳」:「樹大,木色黑,極堅緻,製器難杇,葉可為藥」,而日治時代皆書為加上草字頭者,據此推測,「加冬」是清代華人的書寫,日治後變成「茄苳」。
奇怪的是,茄苳與在台華人開拓史息息相關,但在方誌上却幾乎無資料,《重修台灣府志》只記載:加冬(樹似冬青),其他方誌相若。筆者認為最主要的緣由,殆因統治與被統治、顯性與隱性、官方與俗民文化的不同之所致。
而「茄」字,如果用在蔬果類或草本植物,讀音為「ㄑㄧㄝˊ」,例如番茄、茄子、茄科植物;如果用在樹木類,則讀為「加」或「jia」,例如茄苳、五茄科。
[台灣茄苳的採鑑]
雖然原住民、早期在台華人早與茄苳結了不解之緣,如上述,台灣歷來却罕見深入地談或論述茄苳,而且,由於低海拔或平地的原始森林又是最早被消滅者,茄苳的身世或故事益發不可追溯,但植物學上,茄苳却是最早被採鑑的物種之一。
台灣的茄苳標本採集,屬於最早期歐美人士的探險階段。研究史上第一份正式標本的採集,可能是1854 年4 月20 日,蘇格蘭人Robert Fortune 於淡水所為。
而如英國皇家植物園(Kew)標本館、大英自然史博物館、美國國家標本館等,收藏有來自淡水、高雄等,各地的早期採集品(Li Hui-Lin,1971)。
歷史上台灣第一份具學名的「台灣植物名錄」,即1863 年,羅伯特‧斯文豪(Robert Swinhoe)所發表,其中,當然包括茄苳。
[一般形態]
台灣樹木學泰斗的金平亮三(1936;331、332 頁)記載:
茄苳乃半落葉性(deciduous)大喬木,直徑可達1 公尺以上。樹皮常以薄鱗片狀脫落。三出複葉互生,小葉卵形,長約6~20 公分,鈍鋸齒緣。雌雄異花異株。花無瓣,腋生且從葉痕上方抽出。圓錐花序,花色黃綠。雄花萼5 瓣,雄蕊5枚,花絲短,周圍有不完全雌蕊著生(註:凖此,可能雄花原本為兩性花,後來雌蕊退化、萎縮,形成雄花);雌花的萼片早落,子房3 或4 室,花柱分歧狀。漿果球形,直徑可大到約1 公分,種子3 或4 個。產於全台平地、山麓,普遍。木材紅褐色,中等硬度,木理粗糙,乾燥時略反捲,使用前浸水,濕潤地區的木材保存期較長,台灣人輒取為建築用材,有時作為紫檀木的替代品。其他用途如水車、桶、臼、槌、樂器等。
謝阿才(1963)則敘述如下:
落葉性大喬木,高可達二、三丈,幹直而具有灰白色樹皮;樹冠球形,樹皮薄而常剝落,幹徑五、六尺,分枝甚多。葉互生,三出掌狀複葉,小葉有柄,橢圓形或卵圓形,長二寸至六寸半,寬一寸半至二寸半,邊緣波狀,革質而滑澤。春日,葉腋開小花,綠色,不具花瓣,排列為圓錐花叢;雌雄異株,雄花具萼片五枚及雄蕊五本,雄蕊潛藏於萼片之內;雌花有五萼片及退化的雄蕊;萼片早落;子房突出,三至四室,每室內有二胚珠;花柱線狀,全緣。果實漿果狀,球形,豌豆大,赤褐色,熟則藍黑色;種子黑褐色而有光澤,披有皮紙質之種皮。
其敘述地理分佈有謂「閩粵兩省為多」;用途則說:「木材供建築之用,或製傢具、樂器,或為橋樑枕木;果實漬鹽可食;根,煎服之,用以治遺精(筆者註:難怪茄苳雞列為補品);嫩葉絞汁生服或煎服,有治肺炎之功效。
上述兩版本殆為台灣茄苳一般敘述的日人、台人的典型,至於近數十年來龐多描述的記載,多為東抄、西抄,通常沒有真正觀察、記錄的文抄公版本,略之。
然而,這些敘述但只傳統簡約的描述,欠缺詳實的全方位觀察,而茄苳值得深究。
[與生態或演化相關的形態]
茄苳曾被歸屬於具板根的植物,例如蘇鴻傑(1977),其可能受到劉棠瑞(1956)的影響,然而,依筆者全台調查經驗,不同意茄苳有何顯著的板根現象。允稱最特殊者,在台灣最接近熱帶雨林氣候的蘭嶼島上,茄苳竟然出現「支持根(stilt roots)」現象,也就是由樹幹高處長出木質、堅硬的不定根,下伸至地中,支持樹幹的現象(劉棠瑞、林則桐,1978)。
有些茄苳樹幹上見有許多「腫瘤」或樹瘤,有人認為並非病害(例如吳功顯,1990;67 頁),但筆者觀察許多茄苳大樹後歸納,樹瘤並非正常現象,至少應有外來物理性傷害之所致,但真正原因尚未明瞭。
關於樹冠、樹形或樹高方面,有人將茄苳列為「樹形優美」的觀賞植物,而敘述其樹冠為「圓葉形」(蔡振聰,1984;59 頁;註:不知有無筆誤?);有人認為「樹冠球形,自然而優美,為最佳綠蔭樹種」(路統信、鄭瓚慶,1983,301頁),殆應是忽略其與環境因子相互作用的關係,事實上樹形等,得視其生長環境及其本身的遺傳因子而定。依據筆者長年調查、觀察的歸納,以下兩點為重點:
1. 茄苳在東南亞、南亞,或赤道熱帶雨林的原族群,多為高聳直立型大喬木,例如筆者在印尼蘇門答臘赤道附近的「熱泉森林公園(Hot Spring Rimbo Panti)」,確定台灣茄苳、白榕的社會(或榕屬植物),乃茄苳熱帶雨林的最北分佈。蘇門答臘的茄苳樹高多達40 公尺以上,且其側枝幹並不平展,截然不同於台灣的族群,而類似龍腦香科高直林木的造形。而台灣的茄苳多在15 公尺以下,且樹冠因側枝幹的平展而平鋪,冠幅半徑甚至超過樹高(陳玉峯,2010;93、94 及254 頁,圖見於252 頁)。
筆者推測,台灣的茄苳乃最後一次冰河期結束之後,才由東南亞跨海來到台灣,或說8 千年前以降,藉由鳥類、其他動物或海漂進入台灣者。進入台灣的族群,可能因為季風、颱風效應,導致矮化過半的現象,且現今或近世以降的台灣茄苳族群以矮濶樹形為大宗,只有少數植株尚存祖先高挺、直立的樹形,例如金平亮三(1936)的《台灣樹木誌》332 與333 頁之間的舊照片所示。
2. 台灣環境因子天擇之下,適應於溪谷潤濕地的茄苳族群,發展出平展樹型,恰與大葉楠高聳型之爭取陽光的策略,形成兩大極端。而茄苳的平展型已然成為遺傳特性。一般而言,森林中的喬木,如果生長在旁無遮攔或妨礙的開濶地,其樹形常呈橢圓或近球體,但茄苳仍以平舖延展為主趨勢。
因此,有人在設計行道樹植栽距離時,茄苳與樟樹並列為台灣最寬的10-12 公尺級,例如劉棠瑞、應紹舜(1971)。
筆者認為此一平展策略,乃茄苳適應台灣風土而能成功的主因之一。
關於葉的長期演化方面,三出複葉的茄苳,其小苗初長出的葉片皆為單葉,依「返祖現象」的假說,或可推測茄苳的老祖宗乃單葉,而三出複葉是後來才演化出者。
關於花的演化方面,茄苳的雄花周圍具有已退化的不完全雌蕊,雌花則反之,符合植物演化學上認定的:由兩性花演化為單性花。而茄苳尚保留此一演化過程的過渡時期的特徵,因而算得上是演化上的活證據。其實,台灣此類植物不少,例如台灣朴樹(郭城孟,1990)亦然。
[物候]
李順合(1948)登錄的「主要林木生長現象調查表」,關於茄苳,11 月變紅葉;12 月落葉並吐新葉芽;2 月為花期;10月果熟。
章樂民(1950)記載台北市林試所的植物園樹木生活週期,茄苳係在1~4 月萌芽(幼葉初展至新葉形成期);2~4 月為開花期(由花蕾形成至花謝止);結果期10~12 月(由幼果期至成熟期);落葉期11 月至隔年1 月。
廖日京(1959)觀察、登錄(1956 年3 月至1957 年6 月)台北樹木生活週期敘述,茄苳於1 月上旬至2 月中旬為花蕾期;2 月下旬至3 月中旬開花;4 月至12月或隔年1 月見有果實;果熟期由11 月、12 月,延至隔年2 月;落葉及新葉芽開展皆在1 月份。
黃松根、呂枝爐(1963)針對高雄縣茂林鄉林試分所六龜的扇平工作站,海拔約750 公尺的林地,記錄歷年主要樹種的花、果期,茄苳的花蕾期為4 月中旬,4 月下旬盛花,5 月上旬花落;5 月下旬成果,10 月下旬果熟。
徐渙榮(1965)記載台東縣太麻里鄉與金峯鄉海拔約100-500 公尺區域樹種花果期,茄苳於4 月下旬為花蕾期,5 月中旬盛開期,7 月中旬落花期;8 月上旬成果,10 月下旬果熟期。然而,其敘述該地區「每年遭受颱風之災害,一至三次不等……往往能見其開花而不能見其結果,或見其結果而不能見到其成熟期,必須歷時二或三年始能完全見到……」
邱慶全、吳清吉(1966)登錄雲林縣北港防風林工作站標本園防風樹種花果期,茄苳於4 月下旬花蕾期,5 月中旬盛花,7月中旬落花期;8 月中旬成果期,10 月下旬果熟。然而,筆者對此數據之完全同於台東太麻里等,深感「困惑」!
蔡達全(1967)記載嘉義縣中埔鄉中埔分所沄水林區,海拔約180-200 公尺林木花果期,茄苳於4 月中旬見花蕾,4 月下旬盛開,5 月上旬落花;5 月中旬成果,10 月中旬果熟。
張榮財(編)(1967)依據何豐吉在南台記錄,轉錄茄苳於1 月下旬至3 月底為新葉萌長期;開花期為11 月下旬至隔年2 月底;果熟期為10 月;落葉期11~12 月。對此數據亦令人「困惑」。
劉儒淵(1977)撰「植物物候的觀測」一文,輯附「台大校園樹木的生活週期」,關於茄苳的數據,完全採用廖日京(1959)者;蘇鴻傑(1977)則登錄墾丁地區的花期為4、5 月。
林文鎮(1981)之輯錄綠化樹種資料中,茄苳的花期採台北之2~3 月,而1~2 月新葉長出、舊葉掉落。
楊武俊(1984)取林試所中埔分所的茄苳,詳實測量種子數據,其登錄的花期為4 月,果熟採種期為9-10 月。
徐國士(1985)記載墾丁地區茄苳的盛花期約在2、3 月;結果期8-11 月,但早期花在12 月、1 月可見。
吳功顯(1990;67 頁)輯錄者,謂茄苳為「常綠大喬木。1-2 月落葉。花期2-3 月。果期3-12 月。」
葉慶龍、洪寶林(1993)解說屏東林區雙流遊樂區的常見植物,敘述茄苳為「半落葉喬木」,花期2-4 月;果期3-12月。
以上舉例,或為氣候尚未明顯大變遷之前的茄苳物候,各地呈現歧異現象,而不同觀察者之詳實性、取樣多寡、精準度等,以及環境因子、立地實況或不同年份的天氣大異,難以從上而歸納出中肯結論,僅附為參考。1990 年代以降,以氣候變遷,全台物種物候必須重作系統且標準化的觀察記錄與探討。
而茄苳的落葉問題,乃因它通常在冬末春初大量落葉,且緊接著或重疊發新葉芽,以致於雖然年度葉片全面更新,但更新的落葉期很短暫,故而從金平亮三(1936)以降,概以「半落葉性」來形容茄苳。相較之下,樟樹先長出新葉,然後全面掉落去年的舊葉,新舊葉之間略為重疊,而在人們不知不覺之間,落盡去年鉛華。而茄苳只是略比樟樹呈現落葉、新葉間的小間隙罷了。
落葉的奧妙是生態適應上很有趣的議題。所謂常綠樹(evergreen)當然也落葉,只是新舊葉不斷更替而已。一片葉子的壽命在西方的針葉或裸子植物常約9-10 年,筆者觀察台灣冷杉則約5 年;常綠濶葉樹的葉片有人宣稱可以保持3~4 年,但台灣尚未見有明確的數據。而有些落葉樹的葉片壽命約8 個月至1 年。
熱帶榕屬植物葉片的壽命很短暫,常有一年落葉2~4 次的現象;台灣的破布子一年也落二次葉。有人認為落葉與水分多寡有關(廖日京、何豐吉,1970);也有人認為茄苳每年落盡年度舊葉,藉以擺脫昆蟲幼蟲等,對自身有幫助(郭城孟,1990),不過,這些只是人們片面目的論或嘗試合理化的一種解釋罷了。茄苳的落葉議題,值得從生態角度詳加研究。
[種苗資訊]
遠在氣候尚未顯著變遷的1950 年代,胡茂棠(1957)在台中台灣省立農學院(今之中興大學)做林木種子發芽成苗及其生長的觀察記錄,包括茄苳。依其記載:(筆者略加改寫)
1. 茄苳的果實 11 月成熟,漿果扁球形,徑約1.2 公分,成熟時黃褐色,乾燥之果皮皺縮呈紙狀。種子3-5 粒,橢圓形,長約0.7 公分、寬約0.4 公分,外具淺黃色種衣,中間裂開,種殼則為棕紅色,內種皮膜質,具棕紅色斑點。
2. 種子處理:將漿果浸水中,洗除果肉,析出潔淨種子,點播於土中,覆土約0.3 公分厚,每日灑水、潤濕土壤。(每6公分寬,點播5 粒種子,發芽後拔除至乘留一株觀察之)
3. 發芽:1955 年11 月18 日播下種子,12 月12 日發芽。幼根白色,幼莖黃色,種殼常隨發芽而被帶出土外,子葉脹破種皮而出,色綠而略具光澤,側根發生頗早,頂芽之發生及生長均甚緩。
4. 生長:莖的高生長極緩慢,96 天之久莖高仍然低於5 公分,而頂端葉片密集簇生。主根發達,為莖高之3 倍餘,側根發展良好,若主根較短,則側根更茂密。
5. 幼苗形態:葉互生,卵形,先端銳尖,大者長 2.8 公分、寬1.8 公分,葉緣具均勻鋸齒。羽狀網狀脈,向下陷落,故葉面不平滑。托葉一對,長針狀。子葉橢圓形,留存期長,頗厚;莖,青黃色,橫斷面近於方形,皮層較厚,富水分,較一般者柔軟;根,主根細長(深根系),粗細不均勻,發展迅速。側根中度發展,根系圓錐狀發展,全根白色。
6. 由果實到苗木(1955 年11 月18 日播種,至1956 年3 月23 日子葉脫落的過程)繪圖及註明。
A.果實;B.種子(1955.11.18 播);C.發芽開始(12.12);D.子葉抽出種殼(12.18);E.子葉平伸,側根發生(12.22);F.葉芽出現(1956.1.8);G.真葉及次側根發生(1.21);H.小苗木(2.16);I.苗木漸木質化(3.9);J.苗木木質化(3.19);K.子葉脫落(3.23)。
胡氏的記載令筆者推測,茄苳乃具備熱帶雨林苗木的特徵,也就是森林下的苗木生長甚緩慢,然而,一旦林冠破空(老木崩垮、陽光照入)時,則苗木急劇生長,競爭生態區位,搶得竄生喬木的時機。(註:胡氏的苗床係在半遮陰的環境下,所做的觀察)

楊武俊(1984)發表「台灣經濟樹種開花結實及種子發芽形態之研究」,關於茄苳,來自嘉義中埔的樣本顯示:供試種子含水量12.13%;1 公升種子重502.5公克;1 公升種子有35,391 粒;1 公斤種子有70,434 粒;1 千粒種子重量是15.05公克。而茄苳種子發芽後的形態如下圖:


重陽木(引自楊武俊,1984)
Bischofia javanica Blume A.

相關連結:〈茄苳三部曲〉一:茄苳(Bischofia javanica Blume) 總說 1 2 3


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