【台灣有沒有熱帶雨林（4）】

陳玉峯

§ 熱帶雨林與台灣

        以台灣的地理位置而論，台灣若有熱帶雨林，其隸屬系統也只能是東南亞區系。而由台灣植物之屬於熱帶元素者，的確真的是來自東南亞。可能植物較守本份，不像人類酷好自我中心，動輒什麼毛利人的祖先是台灣人、台灣是南島語系的起源地……云云，然而，近年來植物也「發狂」，聽說構樹也搭上人本中心的順風船。當然，生界什麼可能性都存在，繼續研究下去，外星人是從台灣移至外星的可能性也不低！看來台灣可以發展科學宗教學矣！

        話回台灣的熱帶元素。

        2009年我到印尼蘇門答臘踏勘時，在赤道地區的高位珊瑚礁森林下，看見恆春半島常見的林下小灌木──裏白巴豆（Croton cascarilloides）時，那種親切感油然滋生。非「科學性」，只是直覺的聯結，我的台灣經驗，在森林演替的過程中，林下組成頻常先於成熟森林樹種而出現，待下一階段喬木層出現時，林下物種的數量或分佈則再度洗牌。

蘇門答臘高位珊瑚礁榕屬森林下的裏白巴豆。

        同理，以氣候及植物地理的變遷而言，我會下達：台灣正處於「前熱帶雨林（pre – Tropical Rain Forest）」的階段，數百、千年後，熱帶元素會劇增，但除非地球季風改變，台灣不具備成為典型東南亞熱帶雨林的條件，只是林下的熱帶物種增加。

        由於我只前往蘇門答臘一次，勘調時程也太短。理想中，我該先從巴丹群島、菲律賓、湄公河三角洲等地進行勘調，我才具備探討台灣熱帶雨林化的初步條件。

        依據我有限的印尼經驗所知，東南亞熱帶雨林的主體是龍腦香科（Dipterocarpaceae）的大喬木樹種，台灣曾大量進口這類統稱為「Lauan」（柳桉木）的木材。

閃電村熱帶雨林內，龍腦香科的大型落葉（2009.2.5）。

我開車在高速公路上（2012年8月14日），拍下這張來自東南亞熱帶雨林的龍腦香科木材。

        § 台灣欠缺龍腦香科的物種

        由於龍腦香科物種的分佈二大中心（東南亞及斯里蘭卡），以及其他地區分布（熱帶非洲、馬達加斯加、南美高地）等地理狀況，學界認為該科物種的始源可能位於南半球的「剛瓦那」古大陸塊，且隨著剛瓦那古陸塊的裂解，而分散各地。

        過往全球各地的研究顯示，大約在5千萬年前前後，龍腦香科物種群由非洲來到東南亞，找得最適發展的家園，進行龐多發散型的演化。

        然而，可以跨越較窄海溝，傳播抵達新幾內亞的龍腦香科，在250萬年來似乎不能東進台灣！

        該科物種在東南亞熱帶雨林內大肆發展，也跟「聖嬰–南方震盪週期」合體演化，這是指開花、結果的生理現象，大部分樹種每隔2–7年才一齊開花結果！不僅與氣候密切相關，也跟避免動物耗竭吃食的策略相吻合。

        台灣既然欠缺該科樹種，當然沒有以該科樹種為主體的熱帶雨林形相。蘇門答臘的熱帶雨林予我的視覺衝擊，首推筆直通天、罕有分幹的劃一現象，而且，上層樹冠具有「花椰菜」式的造型，加上不連續的「高層」結構，如同古典植物地理學者漢堡德的形容：「森林之上的森林」！夥同諸多形相（Physiognomy）的差異，台灣是沒有東南亞典型的熱帶雨林。

        然而，台灣卻具有東南亞熱帶雨林其他的林型。

        一般西方研究人員到東南亞初勘，往往會訝異於隨著山地海拔之升高，龍腦香科樹種漸漸減少，而他們認為是溫帶林的殼斗科樹種卻逐次增加，因而將龍腦香科及殼斗科的並存，列為東南亞熱帶雨林的最主要特徵，我認為這是因為論者忽略了冰河來回，植被帶南、北遷徙的問題；殼斗科絕非熱帶雨林的「特徵」，否則台灣恆春半島的南仁山豈不就是熱帶雨林？

【台灣有沒有熱帶雨林（3）】

陳玉峯

§ 全球主要熱帶雨林之比較

在大尺度或形相上，熱帶雨林既有共同的診斷特徵，且為普世研究、分類所承認，則在質性、量化的差異自當可探討。理查與理查（2005）認為熱帶雨林的通俗、通則性概念，予人的印象，已誤導了人們以為熱帶雨林都一樣，可以用舉世通用、單一問題、同一答案來保護、處理或對待。然而，事實上，全球各地雨林存有不同的森林類型、生態特徵、生物現象、政治、歷史、社會、經濟、文化、威脅、災難、技術、環境因子…龐雜的歧異，無論從本質、特色、內涵….都需加以辨明、區分，否則事倍功半，甚或適得其反。要知我們面對的根本問題是，每一地區都是世界上的唯一，無可替代。

於是，理查與理查（2005）列出表1，簡明提出三大雨林區塊與馬達加斯加、新幾內亞之各自的關鍵特徵如下。

表1、全球主要雨林區的一些關鍵特徵（引自 理查與理查，2005）

	新熱帶 （美洲）	非洲	馬達加斯加	東南亞	新幾內亞
主要的地理特徵	亞馬遜河盆地及安底斯山脈	剛果河盆地	該島東緣的森林	巽他群島陸棚及巽他群島	大型的山地島
可區辨的生物特徵	鳳梨科的附生植物；高度鳥種的多樣性；小型靈長類	植物多樣性較低；森林象；許多森林食草動物	狐猴；果實豐富度較低	龍腦香科喬木；樹木的果實；大型靈長類	特殊哺乳類；天堂鳥
年雨量（公釐）	2,000~3,000	1,500~2,500	2,000~3,000	2,000~3,000； 常大於3,000	2,000~3,000； 常大於3,000
最大的國家	巴西	剛果民主共和國	馬拉加西共和國	印尼	巴布亞新幾內亞

此表以最簡約的特殊物種，診斷出全球各大區塊熱帶雨林的特徵。另一方面，三大熱帶雨林群系的面積及維管束植物（包括開花植物、針葉樹或裸子植物，以及蕨類植物）的種數如表2。

表2、全球熱帶雨林維管束植物種數的估計（引自理查與理查，2005）

地區		維管束植物估計種數	雨林地區面積（百萬公頃）	附      註
新世界熱帶		93,500	400	主要指南美亞馬遜盆地；熱帶雨林之外，亦包括其他林型
非洲熱帶		20,000	180
	非洲大陸	16,000		包括西非、剛果地區，以及山地
	馬達加斯加	4,000		植物相尚未釐清，此數字只是粗估
亞太地區		61,700	250
	馬來西亞地區	45,000		馬來西亞、印尼，以迄新幾內亞
	中南半島及鄰近地區	10,000		凡此地區的植物誌未建立，此數字只是粗估
	南印	4,000		主要指印度南部西高止山脈地區
	斯里蘭卡	1,000		辛哈拉賈及鄰近地區
	澳洲	700		昆士蘭雨林區
	太平洋諸島	1,000		各隔離島嶼雨林，物種較少
合計		175,200	830	原文面積無統計

表2中的數據的來源，理查與理查（2005）是由塔納（2001）及懷特莫（Whitmore，1998）另本《熱帶雨林的介紹》書中而來，事實上都是根據數十年前，或局部相對正確數字，所作的很粗糙的推測。表中熱帶雨林面積的估計，它的始源是來自：Pringle, S.L.1969. World supply and demand of hardwoods. In Proceedings of the Conference on tropical hardwoods, Syracuse〔chapterⅠ；§17‧2〕，也就是遠在40年前，於美國紐約洲中部的西那庫斯市舉辦了一場熱帶闊葉樹木材的研討會，Pringle提出的「世界闊葉樹木材的供需」一文中，他對熱帶雨林的粗略估計值。

也就是說，迄今為止，全世界很可能從沒有任何人明確知道熱帶雨林的實際狀況，更別說從1950年代迄今實質、事實如何變遷的精確數據。讀者只需知道這是朦朧的推測就可以了。

至於熱帶雨林究竟存有多少生物種？這也是勉強的推算而已，當然，所有此面向相關的人，大致都同意熱帶雨林「顯然是」所有陸域生態系中，生物種類最豐富之所在；準上表估計，熱帶雨林的面積佔全球地表面積只約6%，但懷特莫1988年那本《熱帶雨林的介紹》書中認為，熱帶雨林承載了地球陸域動、植物種數的一半以上。

塔納（2001）自由心證地估計全球熱帶雨林支撐了約175,000種維管束植物，大約佔全球的3分之2，這些植物種數在美洲熱帶雨林、東南亞熱帶雨林（亞太地區）與非洲熱帶雨林（含馬達加斯加）之間的比例約為3：2：1。然而，若依將近半個世紀之前Grant（1963）的統計，全球是296,640種，則熱帶雨林物種佔全球之約59%。

其實，作比較若沒有合理的比較基礎，這些數據並無實質意義，充其量可以說是「顯然是」、「有某種傾向」、「應該是」、「大抵是」…之類，偏偏在現實世界的複雜度，遠超過目前理性思惟所能掌握者。因此，我們可以例如下面方式作敘述：東南亞或亞太地區熱帶雨林中，最高物種歧異度或多樣性者，係發生在最潮溼與最少季節變化的低地裏，其集中在東南亞的巽他陸域及新幾內亞。新幾內亞有可能是此等地區最多植物相者，但該地區的植物採集、鑑定、命名尚不完整，每次新探險總有新物種被發現。凡此等潮溼地區之外，較乾燥或較被隔離的季節變化地區，其物種豐富度即會戲劇性地驟降。

【台灣有沒有熱帶雨林（2）】

陳玉峯

§ 全球三大熱帶雨林區

全球有三大熱帶雨林區塊，即最大面積的（南）美洲熱帶雨林，第二大區塊的東南亞熱帶雨林，以及非洲的熱帶雨林。

熱帶雨林的核心緯度分佈，大抵落在由赤道往南北延展5~10°的範圍。理查與理查（2005）敘述新世界熱帶（美洲）的雨林就佔了全球熱帶雨林約一半的面積，而美洲最大的一塊熱帶雨林即位於亞馬遜河與奧利諾科河（Orinoco）南北毗鄰的兩大盆地上。亞馬遜河由西南美的安底斯山脈的山腳延展3,000多公里，橫跨整個南美洲大陸塊，直到亞馬遜河注入大西洋處；奧利諾科河則沿著巴西邊界，流出東哥倫比亞、委內瑞拉及其與亞馬遜河盆地相連的部位，且北部進入蓋亞那地區。此外，沿著巴西東南海岸，由勒希非（Recife）向南延至聖保羅（Sao paulo）的「巴西大西洋森林」，這一狹長的雨林長約2,000公里而無中斷，但寬度小於160公里，悲哀的是，如今只剩下不到5%殘存。又，從南美西北海岸北上，經由中美洲，延展至墨西哥南端也有一片熱帶雨林，推論這片雨林之所以和亞馬遜河盆地雨林分隔開來，是因為大約2千5百萬年以降，安底斯山脈隆起之所致，3百多萬年前南美與中美洲因海退，兩地的熱帶雨林連續、閉合起來，後來，海進，又再度分隔。這片雨林如今差不多已完全滅絕了。至於加勒比海群島也有一些熱帶雨林，只如今殘存一點點。

東南亞的熱帶雨林從斯里蘭卡、西印度、緬甸、泰國、中南半島、菲律賓散落，核心地區座落於馬來亞半島、蘇門答臘、婆羅洲，以及鄰近島群，以迄新幾內亞等。印度只在東高止山脈、西高止山脈局部地區存有雨林；在上述緬甸、泰國、中南半島、東喜馬拉雅山區低地帶，以及西爪哇及部分新幾內亞，由於季風等乾季效應，難以發展出典型的熱帶雨林；此外，澳洲沿著東海岸向南連展著一窄帶的「印度—馬來亞熱帶雨林」（理查，1952），西太平洋群島如所羅門群島、新赫布里底群島、斐濟、薩摩爾群島等亦存有，然而，1850~1950年間，乃至1950年代之後，由於伐木等破壞，很大比例的雨林已消失。懷特莫（1975）也強調「印度—馬來亞雨林」最受人為干擾與木材砍伐。

由理查（Richards P.W.，1952）開創的剖面圖，是解說熱帶雨林的典範。

懷特莫（1975）指稱如台灣、福建、廣東、雲南、廣西等局部地區，或遠東、澳洲東部的雨林，在結構及形相上有些不同，通常被叫做「亞熱帶雨林（subtropical rain forest）」。

懷特莫（Whitemore，T.C. 1975）的《遠東熱帶雨林》一書，則為東南亞熱帶雨林研究的開始。

上述書中的板根照片，相當鉅大。

1930年代的化石研究顯示，爪哇低地在第三紀（數百萬年到數千萬年前）時，存有像現今馬來亞、蘇門答臘、婆羅洲等地的龍腦香科熱帶雨林，然而，1950年代之前，爪哇的低地雨林幾乎全數被摧毀，代之以農耕地、柚木人工林等，而爪哇極西部殘存的雨林並非典型者，而被稱為「季風林（Monsoon forest）」，龍腦香科的喬木只有少量疏生。

馬來西亞在第三紀的森林，亦與現今的熱帶雨林在植物組成方面雷同。

非洲的熱帶雨林以剛果河盆地為中心，大約一半面積的雨林位於剛果民主共和國境內，其餘則分別介於剛果共和國、加彭（Gabon）及喀麥隆（Cameroon）之間。這個中非雨林區塊，先前曾延伸西北，進入奈及利亞南部，但今已凋零；它亦曾延展至西非，沿著海岸上延350公里寬，由迦納（Ghana）經象牙海岸（Ivory Coast）及賴比瑞亞（Liberia），到獅子山（Sierra Leone）的東緣。

理查與理查（2005）敘述，此區的大部分雨林已被伐盡，殘存片斷也處於伐木、農業及人口快速膨脹的威脅中。而較大面積的中非熱帶雨林與較小片的西非熱帶雨林之間，是由寬約300公里的乾林地及疏林所分隔。在東非則存有一些被山系所環繞的小島型雨林。他們推測，3千萬年前橫跨整個非洲大陸，全為廣大的熱帶雨林所盤佔，前述小島型雨林即是孑遺者。

1930、1940年代的研究報告即已指出，現今非洲的疏林與沙漠地區，曾經皆為廣袤雨林所覆蓋。來自地質學、古植物學、地形學的證據推測，更新世（1~2百萬年前）時期非洲的氣候與植被與今大不相同，而是最大規模的潮濕雨林型。

以上這三大雨林區塊的熱帶雨林，依古典植被生態學或植物地理學的觀念與分類制度，理查（1952）命名為：美洲雨林群系型（the American Rain forest formation-type）、非洲雨林群系型（the African Rain forest formation-type），以及印度—馬來亞群系型（the Indo-Malayan Rain forest formation-type）。這三大群系型各自擁有自己獨特的物種、獨特的屬或科，然而，其各自的極相社會（氣候條件下的終極群落）的結構、演替的階段則非常相似；每個極相社會即令在植物種的組成上大不相同，但它們與氣候、土壤差異的平行反映極為類似。

世界各大洲的生物種、組成社會、社會各自的特徵等等，端賴其歷史源頭、地區環境特色、物種演化等等複雜流變所造就。而理查等，以及傳統植物地理學或植被生態學認定，大氣候決定一個特定地理區的植物社會的終極群落或極相的類型，熱帶地區，特別是南北緯10°以內，其終極群落就是熱帶雨林，它們在植物組成、細部內涵、物種生存策略及演化等等，容或天差地別，但各大洲、三大雨林群系型在植物社會的形相（physiognomy），即森林結構、演替模式、生活型或諸如木質藤本、附生植物、幹生花等森林外貌特徵方面，具有趨同一致性或高度的相似性。

隱藏在這些事實、現象、觀念、學說或假說底下的，就是環境決定論，什麼樣的環境條件下，給予足夠的時間，生態體系就能發展到它的終極成熟、平衡的穩態階段，而該生態系的所有特性，取決於該地理緯度的年陽光總量、年降水等等大氣候因子的合成條件，且視立地基質（土壤）類型，夥同其他因素，總成生態系各自獨特的內容。