陳玉峯
§ 灰背櫟Cyclobalanopsis hypophaea
我們在安朔、新化地區的勘調,我勾勒此等東南隅生態特徵的方式先是談大樹,然後解讀其生態地位。因為我勘查過後,我想全觀摘要此等東南半壁江山的整體生界特色。
我在1970年代末葉、1980年代初,在恆春半島南仁山區,從南仁山頂縱橫每公尺牽一條繩子,全盤登錄所有植物,且丈量、登記每株、每叢植物的多項徵值。
這類相當於滴水不漏(註:還是有漏,例如季節出現的物種)的調查,我下節再談其結果及應用。這是建立我解讀山林生態的時空結構,也是我在此先引相對對水分梯度,大致上呈現極端的殼斗科2樹種來引介的依據。
浸水營柯代表潮濕土壤立地;灰背櫟代表最耐旱的山稜樹種。
灰背櫟是台灣東南部的特產種,見於浸水營、大武、知本、富里、成功、新港山,乃至長濱一帶。我推測台灣的原始時代,應該更廣泛或全台低山存有,晚近1、2百年來才逐次退縮者。
潘富哲老師認為,灰背櫟是稜線上樹種,生態上似乎接近嶺南青剛櫟的地位,在土壤或立地的水分梯度序列,可以列為最耐乾旱的物種。
然而,楊強調,台灣東南部低山地區,大約在海拔600公尺上下,即出現雲霧水氣,只是年度某段時程相對乾旱,有段時程相當潮濕,年內多數時程是相對潤濕。或說,台灣東南地區存有相當程度的東北部或東部氣候潮濕的基本性格,截然相對於台灣西南部年度4、5個月的乾旱季。
除了氣候上的中間類型之外,我初勘最顯著的無機環境的特徵在於山巒平緩、地形古老,而環境因子可推估和緩漸進,植物分佈必然相應呈現,或為「生態中庸路線」。
安朔大武地區低山群地形、地勢甚為平緩,此一地文特徵關係到物種分佈(2021.1.19)。
本文破題於2021年1月18日下午踏勘的第一道小山丘(名之為櫟丘),地形很平緩,從暖暖亭俯瞰則更平緩,因為地勢較低處的樹木通常會長得更高些,因此,從林冠看,坡度更形平緩(坦)。然而,如此緩丘的最高點附近,存有2株的灰背櫟,還是顯現灰背櫟的生態特性。又,另一制高點的暖暖亭山丘頂緣,就是贈我見面禮美麗堅果的灰背櫟。
櫟丘的林冠樹種,楊教授推估灰背櫟的生物量可能最大,但長尾柯的株數可能較多。其次是印度栲、加拉段柯、港口木荷、大頭茶、杜英等等。
送我美櫟的灰背櫟,位於暖暖亭旁(2021.1.18)。
從暖暖亭下望「櫟丘」,最高的2株樹,即丘頂的灰背櫟(2021.1.18)。
櫟丘的灰背櫟數量眾多,其樹皮上附有薄葉風藤。
櫟丘步道。
櫟丘的灰背櫟大樹。
另,1月20日我們前往新化台灣油杉區調查後,回程,在路下側,海拔約645公尺,東南坡向,坡度約35°的濶葉林內,測量一株此路段最大徑的灰背櫟,量得胸周483公分、胸徑約154公分。它附生有台灣山蘇花、崖薑蕨等,樹皮縱裂。
它已算是此行所見最大的灰背櫟了,而且全樹形、氛圍極其幽深,意境高超,賽勝《龍貓》描繪的森林。據潘敍述,最大徑在新港山。
潘富哲及楊國禎老師測量灰背櫟(2021.1.20;新化區)。
這株灰背櫟巨木場域十分殊勝。
台東金樽山的灰背櫟樹皮(董藹光攝)。
而灰背櫟存在處的伴生樹種有錐果櫟、長尾栲、印度栲、加拉段柯、港口木荷、紅楠、杜英等等,事實上,又與潮濕型浸水營柯的伴生物種重疊者眾。
§ 台灣東南部低山植群特徵與環境類型
如上敍述,先摘要台灣東南部地理區的生態特徵如下:
1. 生態氣候圖
古典植群生態學等,著重在大氣候、地文及植被的交互相關探討,示意如下:
古典植群(被)生態研究的假設或結構概念。
我在台灣的調查、論述則特別加上地形、坡向、坡段等等,環境與植物在同一地理、氣候區分佈的分化或特化;在氣候方面我引進生態氣候圖,精準地對應如恆春大尖石山的植被形相年度變化,1980年代以降,廣泛被人採用。
恆春測站生態氣候圖。
而下圖顯示台東、大武、高雄與蘭嶼的比較:
四個地區的生態氣候圖。
台東及大武測站都是在平地,海拔都在10公尺以下。
大武的年降水高出台東752mm,且兩地都没有年度相對乾旱期,而特濕期大武又長於台東。相對於西南半壁的高雄、恆春半島西南坡的年度乾旱,差異極為顯著。蘭嶼則全年都是特濕期。
而大武、安朔等台東以南的台灣東南部的山區,截留東北季風帶來的冬雨,造成西南部的雨影帶而呈現年度乾旱季。同時,如浸水營地區或古道沿線,其降水正是全國兩大南北極端區。
顯然地,東南半壁在生態氣候條件而言,最適合常綠濶葉林,殼斗科等樹種得天獨厚。
2. 東南半壁的地形、地勢極為和緩,除了少數例外局部區之外,在長期潮濕、重雨、高溫等氣候條件,以及植群等對土壤化育的作用,導致黏土層山系坡度平緩而相對均質。
3. 在氣候重濕、高溫、全年無旱期,地形、地勢平緩中庸的客觀環境條件下,台灣東南部低山群的植被形相有別於恆春半島的地形效應,山頂、山稜的樹木高度較高,且没有恆春半島低矮鴨舌帽形的樹冠;在物種多樣性方面,單位面積內的歧異度,視地形而有時難分軒輊,整體而言,特別是就殼斗科樹種而言,毫無疑問是全國最高者,同時匯聚不同地理區、不同海拔生態帶、環境因子互補或均質度的超高,致令尋常樣區調查,在1百至4百平方公尺的範圍內,動輒7、8種殼斗科樹種共生一地,締造全國最高的殼斗多樣性。
而此等環境及物種的均質化,致令各物種的生態幅度(ecological
amplitude)不易判別,野外社會分化界線模糊,社會分類及生態意義更難釐清,研究探討理應就事實現象深入理解、瞭解,而開演台灣生態奧義。
另一方面,由前述灰背櫟及浸水營柯的案例,以及諸多樣區資訊,不只反應立地環境的相對均質,欠缺大樹、老樹,以及此次觀察林木的腐朽普遍,可能土壤中白蟻族群、菌類十分發達,伐木種植香菇等人類干擾暫時不列入討論的狀況下,小徑木佔絕對多數,且林冠樹種大多具有林床小苗、小樹等樹齡結構完整,吾人可以下達此間更新速率甚為快速,代間變異累聚及演化必有驚人的效應,可能也是在地化、特產化的主因之一。
再則,殼斗科堅果的散布模式,除了動物的「遠程攜帶」外,往往受制於地形及母樹效應,更加大隔離機制的作用,幸虧風媒花的授粉機制,多少可以彌補變異程度。
無論如何,台灣東南部實乃演替、演化、生界自然史極其複雜的寶庫,且因位居「邊陲」,開發時程及速率稍緩,有幸得以保留有限的原始態,實乃台灣殘存國寶地理區,為台灣自然史、文化資產及世代前景計,國土利用計畫實應賦予天然林永續的重點地理區。
以上敍述尚無考量冰河期來回、全球生界遷徒、古典植物地理學等等植物、植群變遷史的要義。
櫟丘上的枯腐幹(2021.1.18)。
樹齡低於50年的倒死木(2021.1.18)。
油葉杜小徑木翻倒將死(2021.1.18),樹幹仍維持小樹或枝條的五稜形。
以上的大特徵,夥同我在〈台灣油杉的秘密〉一文中的林冠本影之與演替、物種豐富度的討論,我推演台灣東南部低山的植物社會可能存有優勢種交相更新、演替的現象,但各優勢木的生態幅度傾向,還是可以釐析到特定的程度。