【台灣檜木林的天演大戲】

陳玉峯

人活著如果一定要有什麼目的或意義，其中一大項大概是以其有限的時空，得以超越時空，乃至成為時空本身，否則，我們跟一般動物並沒有太大差別。別以為你的快樂或哀傷，就會比一頭牛或一隻豬的快樂或哀傷更高貴！

超越時空、成為時空大抵是一種精神性的體會，以及同萬事萬物的聯結，我們的老祖宗、原住民一向都這樣，可以跟大地、星辰、動植物、虛空萬象，進行不等程度的聯結，並不是現今常人指稱的迷信，而是安放、流通身心的一種態度，這種態度包括所謂的理性理解，唯物科學的語言、公式或文字，直覺或潛意識未曾明察的流通，或交互影響。

例如我們在紅檜巨木前，可以觀察、知覺、理解、瞭解、悟解或靈解它們，從宇宙大爆炸（假設我們所在時空的原點，或無始以來），歷經幾十億年我們理性所建構的變遷認知（假設。以下，同），再於約150萬年前的冰河期，從日本經琉球遷徙到台灣，再經多次大小冰河期來回，而上下流離顛沛，配合台灣的造山運動，或難以想像劇烈程度的大崩塌，從而形成數十萬公頃的密集檜林，乃至一株3千餘年巨靈的滄桑歲月、流年興衰，以及諸多歷來我觀察、調查研究所建立的生態知識，事實上，根本沒有什麼理性與感情、科學與直覺等等的差別！

上小段敘述大抵是自然科學的敘述，當然是超越時空的一種表達，但其是否為「真」，直是「天曉得」，即令如物理、化學、數學邏輯的定律（law），也不是康德「純粹理性的批判」或「知識如何成為可能」就能為其證明「顛撲不破」，泰戈爾或印度式的意識、唯心思維等，一樣可以駁斥。本文要談的是台灣的檜木，我很坦白地先加以說明，往下我所陳述的自然史或自然生態，沒有唯心或唯物的差別，也就是破題我所謂的「超越時空」，至於「成為時空」殆屬靈悟的範疇，不宜以「理性」言語去描述。

在此談論的檜木物語，很大一部分來自楊國禎教授一生經驗的結晶，不可掠美。而我的詮釋不見得與楊教授全然同調，我們也都不確定何為真相。

一、        台、美、日的自然文化相連通，且是底蘊一致的最大特徵在於檜木（林）；檜木林是大山、大海交媾（交界）孕育而出的，世界級獨特的生態系。

全球檜木6或7種，全數只存在於太平洋對峙的兩岸，在整部地史的進程中，檜木從未深入內陸，而就全球角度，整個台灣島都位居「海邊」！

已知地史上，檜木只存在於海洋性高山雲霧帶中，故歷來謂之霧林（foggy forest）。北美洲的檜木，沿著奧勒岡北往加拿大為主分佈；台灣的檜木應該是從太平洋西岸的日本群島，在150萬年前或前後，在冰河時期島弧陸域相連，而氣溫劇降，從而南下抵達台灣。而太平洋東西兩岸之所以共同擁有檜木，我先前已說明，乃因6、7千萬年前北美洲與亞洲陸塊還連在一起之所致（北美-東亞分佈型的成因）。

二、        全球裸子植物群當中，單從葉子的演變來論，檜葉算是最晚近才演化，或在山海交界的雲霧帶中才特化而出也未可知。

最古老的裸子植物物種系列之一的銀杏，它扇狀的葉片與其2億年前老祖宗的化石幾乎沒有差別。籠統說來，從銀杏的扇形寬濶葉，經數百、千萬前的演變，產生例如像紅豆杉、穗花杉、羅漢松之類的長條形葉片，另衍生出像鐵杉、雲杉的短條形或針葉的旁支。

再繼續演化下去，終於發展出葉形最小、汁液濃度高、葉與枝條結合度最高（所以不會單片葉掉落，而是成段含枝掉落）的鱗狀小葉，也就是柏科植物的鱗狀葉。

理論上裸子植物葉片之所以從大到小、從寬疏到緊密、枝葉分離到結合一體，似乎可以代表對抗乾旱及寒冷的天演，針刺葉也是如此趨勢下的產物。於是，適應環境挑戰，最能適應晚近數百萬年以來迄今，兩大群既可抗寒、抗旱也抗熱的裸子植物便是柏木類與松類，特別是松類最為廣佈，而柏木類極端化的鱗葉如龍柏，本來在溫帶的物種，種植在亞熱帶、熱帶還活得很好，而且如南半球的柏木也如出一轍。

無論龍柏、柏木類，植株上同時具有鱗狀葉及針刺葉，研究顯示，針刺葉是祖先型，鱗狀葉是現代型。

而檜木類小苗初長出的是針葉（軟），而後全部是鱗狀葉。

最神祕而怪異的是，檜木是特化於雲霧帶中，它們不必應對於乾旱，所在地也通常不降雪，為什麼它們的祖先型是針葉，卻演化為鱗狀葉？

台灣林學已故前輩柳榗教授曾與外國學人合作，研究檜木葉部的蒸散作用等，但只得到初步數據，後來並無深入。面對演化上的大謎，我想到紅檜種苗的發生，必須在30%以上的陽光強度，但紅檜的小樹（已經沒有針狀葉了）卻可耐陰，也許雲霧帶散射光之與鱗狀葉的光合作用存有相關，而小苗由針狀葉乃至長出鱗狀葉的過程中或過渡，似乎可由葉部解剖與生理作用一齊探討。

三、台灣檜木的大天演，必定可以是台灣生界對全球演化學的大貢獻。

台灣檜木有台灣扁柏（或與日本同種的扁柏）、台灣紅檜，以及兩者之間雜交的怪咖族群。來到台灣約150萬年的扁柏，在形態上與日本扁柏幾乎無法分別，還未徹底「台灣化」，而台灣紅檜不同，很可能這2種同時來到台灣，但其各自不同的基因池，搶佔同一林帶的不同生態區位，且有部分重疊。顯然的，台灣紅檜的演化步調較快速，然而，為什麼？我在調查多年摸索之後，提出的推衍如下：

1.          台灣中海拔的檜木霧林，舉凡大面積的純林，面積或超過1萬公頃者，我認為可能是以2、3千年為基本單位的超級地體大變動（大崩塌或大地滑）所造就，而且，已知如此最大面積檜木林的所在地，恰好也是全台灣雨量最大、雨水累聚最多的集中區，也就是阿里山區；八仙山及大雪山區；太平山區，正是日治時代的三大林場。其他較小面積的檜木林的存在，亦與台灣地變有關。

2.          藉由全國數十個事業區，曾經存在且調查統計過的檜木約1,427萬株，作出各事業區檜木的年齡（直徑級）結構圖等，我證明了台灣地體變動（大地震、大崩塌）恰與檜林大更新息息相關，更作出標準動態模式圖及逢機變動的模式（陳玉峯，2001，《台灣植被誌（第四卷）：檜木霧林帶》，336-369頁），簡化地說，地體崩塌後，或河川向源侵蝕區，就是檜木大量種苗發生的更新期。

3.          同一座山或同一山區，台灣扁柏的族群通常分佈於中、上坡段至山頂；台灣紅檜族群則見於中、下坡段及溪溝、谷地。河川上游的頻繁切割，小規模的崩塌，發生在紅檜分佈區的次數或頻率，平均而言有可能數十、百倍，甚至千倍於扁柏分佈區，或說紅檜更新的世代遠遠超過扁柏，突變與天擇的機率大大超越扁柏，加劇紅檜演化的速率。

4.          依據1942年松浦作治郎發表的，在太平山區對「台灣扁柏與紅檜幼樹、幼苗的消長與環境要素之關係」的「瘋狂研究」（註：台灣生態研究百餘年來，我推崇該研究的詳盡及深度，殆為台灣研究史以來之最。其內容詳見上書43-81頁。），松浦氏實際計算出一株台灣扁柏1935、1936年的年度種子生產量為790,354粒；同年度的一株台灣紅檜則為2,135,362粒。

我估算一株3千年的紅檜生產了2-6（8）兆的種子，扁柏至多只有紅檜的37%，加上扁柏樹齡不及紅檜，我粗估紅檜種子量約為扁柏的3-8倍。夥同上述紅檜更新頻度之大大超過扁柏，也許可以臆測，紅檜的演化速率是扁柏的十幾、幾十倍。

事實上我上述的數字稱不上「科學」的數據，而只是「想像」的比喻罷了，但很可能真實世界的確如此，只不過目前欠缺有效的研究數字佐證而已。

5.      台灣紅檜演化速率較快速的性狀敘述（質性）：

A.      裸子植物演化為新種動輒數千萬年或億年，紅檜遷居台灣後不過150萬年即變成台灣特產種，扁柏則介於台灣特產與日本扁柏的變種或生態變異型之間，顯然或似乎台灣高度變動的立地條件，具有加速演化的特性。

B.      1990年代我歸納台灣紅檜樹形與環境的對應，認定紅檜的反應材（reaction wood）相關於立地的坡度及侵蝕崩塌的速率，因而造成愈是水土流失愈快速的立地，紅檜樹幹下部乃至基底愈是膨大，或說，紅檜自製「拐杖」的適應能力一流。我甚至想要調查或製作崩塌速率（土壤流失）、坡度之與紅檜有如板根的反應材寬度，相關的方程式。可惜並未著手。此現象也暗示台灣紅檜之與台灣環境的密切聯結，其速率匪夷所思！

三、檜木（林）的附屬或連鎖特徵：

檜木林是台灣生態帶最重大的過渡帶，往上盡為針葉林；往下全屬濶葉林，檜木林帶本身即針濶葉樹混生林。檜木林帶在時、空、物種組成，或演替及演化面向，具有無以倫比的變化向度（變化軸）。

1.          就演替而論，檜木屬於演替先鋒物種（例如前述，靠藉地體變動而長存），如果台灣地體不再變動，長期（跨越數千年）演替下去，則檜木林將經針濶葉混生林，變成純闊葉林，檜木終將滅絕。

2.          從物種遷徙、競合考量，在未徹底伐木之前的原始林事實之上，檜木林帶實乃台灣各大生態帶中，滙集最多針葉樹種的區域。可以說，由於台灣地體以數千（我認為2～3千）年為基數的劇烈地變，造成檜木一枝獨秀，而其他同一生態帶的針葉樹則難以抗衡，此間各不同生態區位的物種如下：

A.      真正屬於檜木霧林的伴生針葉樹樹種：台灣杉、巒大杉，是特殊的孑遺物種，而這兩物種應是來自東喜馬拉雅山系，同來自「北美、東亞分佈型」（日本）的檜木競合而混生。它們在地質史上的遷徙及演化路線，絕對是台灣生界在全球地位上的大戲，早該傾學術研究全力探索的好議題，奈何台灣生態界得有見識或眼界者不在適當的地位！

B.      紅豆杉亦屬檜木林內的組成，但時而進入濶葉樹林內；粗榧（三尖杉）則大多位居檜木林帶的純濶葉樹林中。兩者在社會結構中，並非位於最高大喬木的第一層次，而是形成檜木林之後，才尾隨其他濶葉樹發生的，我在野外樣區調查中，見過多次其苗木。

C.      檜木林帶往上銜接台灣鐵杉林帶，而檜木林帶往左右或往南，存有被台灣雲杉（針刺葉）取代的現象。這現象可能相關於南台較乾旱之所致，特別是塔塔加以南的楠梓仙溪流域。

D.     檜木林帶上部界範圍內，通常地勢較平坦的地區（侵蝕速率較緩慢），可形成針葉樹混生社會，物種如台灣紅檜、巒大杉、台灣杉、台灣鐵杉、華山松、台灣雲杉等，地理區偏南。

四、檜木林帶的若干「胎記」或氣候變遷的指標：

冰河時期全面、大規模來台的溫帶植群在間冰時期，或增溫過程中，溫帶元素往高處遷移，而下次冰河時期，它們又下遷，且與新冰河時期二次大規模遷進台灣的同一或不同植群相會及競合，如此再三調整與天演，也就是寒冷化與暖化的驅策力之下，從寒溫帶到熱帶的元素一直在時、空的「無常」中諧調或競合出「有常」，反正就是形成台灣在18世紀之前的原始植被八大植被帶，而檜木霧林帶就是溫帶及熱帶輻湊、交會的大界面，故而過往台灣生態學者命名檜木林為「暖溫帶」植群。

因此，檜木林帶的組成元素不僅包括北方、溫帶的譜系，也有來自熱帶的植群或物種，當然它們都是來到台灣之後，接受台灣獨特的環境，經由1、2百萬年，變動性的天擇之後，才產生的結果，且永遠處於動態時空極為複雜的流變之中。

以下，列舉特別顯著的物種或植群介紹之。

1. 昆欄樹及台灣八角金盤等，是檜木來自日本相伴隨的「嫁妝」，這兩種僅存在於日本及台灣，但後者來台灣以後，演化為台灣特產；前者是典型檜木林帶的指標，來台之後，伴隨檜木林作上、下、冷、暖的遷徙，而且，在台灣南北兩端的里龍山及大屯火山系，檜木都滅絕之後，昆欄樹尚可逕自坐大，局部小區域甚至跡近形成純林。就全球（日本及台灣而已）而言，似乎在台灣最為興盛，而形成主要的分佈地。

2. 五加科植物通常是典型熱帶型的物種，而伴隨氣候暖化過程北進或上遷。全球北遷最遠者是人參，它本來是濶葉樹，但北遷到寒地卻演化成莖幹抽不上來，且欠缺木質部；台灣低海拔的蓪草也欠缺木質部，改由莖部中空的物理結構而能長成小喬木；著生常綠的鵝掌檗，演化出葉上厚厚的一層臘質，防止水份過度散發，以應付乾旱而行遍潮濕到旱地、耐陰到全陽光，皆能生存。而台灣檜木林帶的五加科植物（代表檜木林的熱帶元素）簡介如下：

A.      台灣江某，見於檜木林帶上部界，最主要分佈於台灣鐵杉林帶，是台灣海拔分佈最高的五加科小喬木，常綠。

B.      台灣常春藤，檜木林帶的附生型藤叢，森林內可見，但附生在落葉樹（例如台灣赤楊）上特別旺盛（註：年度落葉時，陽光量大增）。

C.      台灣五葉蔘，落葉性藤本或附生於檜木樹幹上。

D.     台灣華參，最怪異的五加科物種，應該是台灣的特產屬、特產種。它通常在4月春天裏抽出新花苞，但竟然不開花，必須熬過冬季，直到隔年5、6月才開花！因此，一樹之上，4-6月可見新、舊花苞，老花苞位於去年的枝條上，顏色較黑；新花苞長在新萌發的枝條上，顏色較白。為什麼要以花苞過冬才開花？其祖先來到台灣以後，在演化過程中才產生如此怪異的行為，或其祖先即已如此？生態意義是何？在在成為植物界的謎中之謎。

3. 檜木林帶的杜鵑花類：

現今全球的杜鵑花類固然以東喜馬拉雅山區為大本營，但西遷歐洲、東進日本及北美，南移印緬、東南亞、新幾內亞，全球千餘物種，而大本營約佔6、7成。杜鵑花類大都具有多類固氮共生菌，復具有Anthomedotoxin（C31 H50 O10）毒素，會讓動物中毒，病蟲害相對之下也較少，更藉由染色體的多倍體化、雜交現象，而具備高度適應環境變遷的能力不斷提升，因而縱跨寒溫暖熱，橫越歐亞美澳。

台灣擁有20多種杜鵑花，其中在檜木林帶範圍內最奇特或具特定生態意義者簡介如下。

A.台灣杜鵑。它是全台灣最高大的杜鵑花，我看過最高約7、8公尺的植株，但它的樹形經常歪七扭八，乍看之下毫無章法，卻是在超高大氣濕度林下的特殊適應，枝幹上頻見佈滿苔蘚，宛似穿上厚厚的毛衣。由生態指標角度說來，它或可代表地中海型氣候下的「硬葉林」組成之一，此外，它在檜木林帶下部界的瘦稜上，可以形成純林，而新竹鳥嘴山區的純林，因它具有紅色的木材，被在地原住民稱為「紅木樹林」。如果可以解讀為何它們可以在檜木林帶發展、拓殖且特化，或也是詮釋檜木林帶的良好切入面。

B.黃花著生杜鵑。它是台灣唯一的附生型杜鵑小灌木，我見過離地超過30公尺的附生狀態。一般它被視為熱帶元素，是由低海拔地區上爬，最後只適應、特化為檜木林帶的指標型附生植物。之所以被視為來自熱帶，乃因它是馬來西亞系統的附生類杜鵑，台灣是它在全球分佈的最北界。

C.森氏杜鵑，也就是紀念森丑之助而命名的杜鵑花，但我個人認為它與玉山杜鵑同種或同一祖先，是在冰河期或冷化時段，從高海拔下遷，或反過來，暖化時爬山爬得較慢的族群分化而來。它在檜木林帶的分佈，較傾向於林緣或林下破空處，基本上它並不耐陰。

D.西施花，偶而上溯檜木林的林下型杜鵑花，主分佈在上部濶葉林中，但最後一次冰河時期以降，迄今還殘存在低山地區，例如北台、中部大坑頭嵙山。

以上，簡述台灣檜木（林）在天演大戲中的若干奧妙，算是我對拙作植被誌第四卷《檜木霧林帶》的些微補充或加註。

台灣山林永遠是台灣子民及文化的母體，40年來我一直難以同國人分享山林屬靈的成份，如今還是藉由自然科學的語言為媒介。也許，總有一天，檜木或四千多種台灣原生植物的精靈，可以讓我們超越時空，而成為時空，成為台灣，也就是劃時代地改變過往2、3千年，人類文化橫加在我們身上的枷鎖。

雲海籠罩下的山區就是檜木林帶。	關山南北的中央山脈。右側是台灣西部的雲海；左側是東部。東西部雲海上部界的落差，幾乎也就是東、西部檜木海拔分佈的差異！

雲霧帶裏所見的檜木林。	台灣紅檜的毬果張裂，未開裂的毬果是橢球形。

台灣扁柏的毬果是球形。	位於溪谷地的台灣紅檜由於土壤崩落，自長反應材支撐，因而樹幹愈靠近地表愈是膨大（往北大武山途中；筆者）。
筆者所見全國最誇張的反應材，原住民命名為阿扁神木。	台灣扁柏往往一柱擎天，通幹修直，不會具有「大屁股」。
台灣紅檜苗木（左）、扁柏苗木（右），它們由種子萌發後，先長出軟針葉，而後再長出鱗狀葉。	生長在檜木林內的台灣杉（左）及台灣紅檜（右）。
台灣杉是已知全國長得最高的樹，可接近90公尺，原住民稱為「撞到月亮的樹」。	台灣杉的毬果。
台灣八角金盤是從日本跟隨檜木來台的「嫁妝」。	目前已知全國胸徑最大的一株樹是台灣紅檜，位於大雪山230林道30餘K下方。樹高55公尺、胸周長約25公尺。然而，我認為它至少是6株以上的孿生並木。
「這株」全國最大樹於1970年代每木調查的刻痕，逐漸被新長的樹皮包圍。原本預定要砍掉，工人卻拒絕，因為該樹中空，一來沒啥木材，二來這種樹在鋸伐時，很容易腰折而砸死人！