陳玉峯
§ 大化有別
造化的巧手在台灣地體上,刺繡出不可思議的地文,解讀地文錦繡可知天心。
台灣號稱位於熱帶邊緣,北回歸線攬腰從嘉義及花蓮橫越,事實上北回歸線每天都在挪移,跨越過的區域,當在苗栗至屏東之間來回擺盪,也就是說,每一天、任一分秒,我們的地體,恆處於同日、月、星辰狀似守恆的點滴變遷之中,也帶動天氣、氣候的變化無常。
然而,累聚長期種種因子的小變遷,還是會形成相對性的,環境總體的,常數般的氣候、土地及生物的總特徵,例如典型的東北坡與西南坡,植群涇渭分明;西部北台與南台之以大安溪火炎山為界,等等。
檢視台灣低海拔的闊葉林,恆春半島的植群就古典植物地理區系而言,跟台灣本島是大大不同,我認為恆春半島、蘭嶼及綠島可能是晚近或最後一次冰河時期,由南洋、東南亞地區經巴丹群島陸橋等,來到台灣的,約1萬年來的增溫效應,恆春半島的特徵型植群北進及升高的速率甚為緩慢,而萬年以上的遷徙,倒是將最後一次冰期湧進南台及恆春半島的殼斗科樹種,壓縮到台東等台灣東南半壁。
而東台與西台的重大差異,簡單地說西乾東濕,特別是西南半壁接近全球此一緯度的疏林景觀,自與東台潮濕而鬱鬱蒼蒼的雨林截然不同;東台以岩生立地較多,且氣候較與北台接近,生態帶遠比西部壓縮且下降,以東台的清水圓柏跟生態等價的中央山脈的玉山圓柏相較,海拔分佈大約下降了800—1,200公尺;以台灣紅檜為例,南橫的東段比西段低了292公尺,而台東延平林道的紅檜林分佈下界低於1千公尺,就以次生草本的阿里山落新婦而言,較之阿里山區,足足下降了600公尺上下。
台東延平林道14K附近,海拔約1,300公尺處的阿里山落新婦(2021.4.8)。
§ 靈鷲山山林生態系的重大特徵
就台灣中部中海拔的闊葉林而論,同座山系愈往中上坡段移動,則殼斗科樹種越鼎盛;反之,愈往下坡段則樟科的楠木類盡佔主場優勢,甚至恆春半島、中台低海拔也有類似的傾向。
有趣的是,台東如大武、安朔的低山系,殼斗科不僅佔盡優勢,而且物種的多樣性高得匪夷所思,山頂、上中坡也好,下坡段也罷,盡是櫟林天下。
而北台及東北台,無論面海低山群(例如靈鷲山)或稍內陸的低山中、上坡,卻以楠木類為領導優勢。
靈鷲山,整體而言,就是紅楠林的生態系。
或說,中部中海拔山體上半殼斗科、下半樟科的特色,挪移為低海拔南台的櫟林,以及北台的楠海。
「楠海」直接反應的,就是全年高濕且東北季風的冷冽首當其衝,日照偏低、雨霧常常浸淫,生命帶有北國質性,深沉內斂,植物展現出濃綠茂盛的無窮力道與美感。
§ 紅楠物語
紅楠是北台、東北台從面海第一道主山稜,以迄內陸衝風山稜的優勢小至中喬木,它是該等低山稜的聖火,點燃春天無窮生機的色彩,從芽苞怒展到新芽盛放,取代植物一般的花果取勝,改以新葉的絢爛,為地景點燈,因而台灣先民給它一個老饕的食名「豬腳楠」,或說新枝葉含苞的,鮮紅至暗紅的彩粧,狀似紅燒豬腳,肥艷顫抖,秀色可餐!
紅楠是廣佈東亞的樟科樹種,在台灣殆因多次冰河、間冰期的來回牽引,很可能祖先種既來自日本,也來自中國,而且因應各山系環境的差異,在無法逆料的雜交、漂變、再三混種、天澤與演化洪流中,如今遍佈全台海拔2,500公尺(註:極端值)以下地區,各地族群形成形形色色的「生態型」,過往我整理了關於紅楠的種種調查或研究報告,在此列為附錄1;而紅楠、香楠與大葉楠這三種同屬的楠木類,在同一座山(系),空間分佈上從山頂往溪谷常見紅楠—香楠—大葉楠的分佈標準模式,又,紅楠傾向於山稜岩隙生、較嗜強光照、偏好大氣高濕度的環境,演替上屬於岩隙地初生演替的地文盛相;香楠傾向中、下坡段,土壤化育良好的立地,演替上屬於次生演替的第二期森林,原始林中則依局部更新、破空地點狀散生;大葉楠則為下坡段、溪谷岩生或岩隙生的大喬木,以挺高的樹形爭取陽光。這三種楠木的葉片觀測,列為附錄2。
靈鷲山無生道場的環境倚山稜巨岩而制高,以紅楠為優勢的植群殆為地文的盛相,堪稱護山護法樹木。
附錄1 紅楠(豬腳楠)Machilus thunbergii Sieb.
& Zucc.
分佈於中國、日本、小笠原群島、琉球群島、南韓及台灣;全台海拔2,100公尺以下地區,以及蘭嶼、綠島存有(台灣植物誌等)。
常綠大、中喬木或小喬木,視環境條件而定;樹皮灰褐、粗糙;葉革質,倒卵至橢圓形、倒披針長橢圓形,先端有短鈍尾,葉基銳縮,葉表中肋略有凹溝,葉背則凸起,葉長約8~12公分、寬約2.5~3.5公分,第一側脈約8對;花於枝頭葉腋抽出,排成圓錐花序,平滑無毛,基部有苞片數枚,苞片橢圓形,紅色,花被片6枚,每枚銳頭,狹橢圓形,外輪略小,有褐毛,雄蕊4輪,第4輪乃假雄蕊,花藥4室;漿果球形,成熟轉紫黑,徑約0.7~1公分(修改自金平亮三,1936;劉棠瑞,1960)。
上述乃典型北部常見的豬腳楠敘述,而日治時代被命名為阿里山楠(學名包括M.
arisanensis等等),而今被視為豬腳楠的異名者,如中部中海拔(如阿里山區)的族群,其葉片兩端皆較銳尖,且葉背常見帶粉白,花被無毛,野外調查中,實與典型的豬腳楠存有顯著的差異,而今之豬腳楠整合歷來至少11個學名以上,表面上定於一尊,被視為「同種」,實則未必合宜,筆者對台灣植物之分類群,時而大種而無所不包,時而吹毛求疵立了一大堆學名,莫衷一是,標準天差地別,委實不敢苟同。今之M.
thunbergii即包山包海的「大種」處理方式。
中海拔地區的豬腳楠,最早殆由早田文藏於1906年,由阿里山區的標本命名為阿里山楠M. arisanensis者;1911年早田文藏又依據川上瀧彌與森丑之助同樣於阿里山所採的標本(1908年3月,標號6215及3681),改命了M.
macrophylla var. arisanensis;1915年另命名綠島的新種;1917年金平亮三也依據頭份南庄的標本,命名了南庄楠;以後更有了一系列排列組合等等學名或異名變遷,即至現今,筆者不認為有人真正搞清這群複雜多變的物種與學名,遑論豬腳楠與其他楠木之間可能尚存雜交、分化的一大堆頭痛問題。奈何筆者自己並未從事樟科分類研究,不敢置喙,只能尊重現今大一統的籠統用法,而以生態等價族群方式對待之。然而,李春序(1964)於1962年12月3日,採集自鹿場山的阿里山楠,以及1961年11月9日採自恆春的豬腳楠,兩者的木材解剖與敘述或數據等,似亦有顯著差異。
昔日如阿里山、二萬坪、平遮那、交力坪等海拔700~2,400公尺之間的族群,皆被認為是阿里山楠(劉棠瑞,1960),而劉棠瑞、廖日京(1971)已將上述十餘個學名統一,視同豬腳楠,說是由平地、蘭嶼、綠島以迄海拔
2,400公尺存有之;省林試所(1957)敘述豬腳楠分佈於700~1,800公尺,而阿里山楠見於700~2,400公尺;謝阿才(1963)對諸羅縣誌輯錄的植物作名考一文中,敘述阿里山楠日文俗名「Arisan-tabu」,產阿里山平遮那、二萬坪海拔1,500~2,500公尺;豬腳楠日文俗名「Tabu-no-ki,
Matabu」,產於草山、宜蘭、浸水營、蘭嶼及綠島;陳益明(1994)則記載龜山島存有豬腳楠;下澤伊八郎編(1941)之大屯火山彙植物誌,敘述豬腳楠為主要植物之一,「全山自生,山豬湖道路、造林紀念碑附近,以及竹子湖等量多」;黃增泉等(1984)敘述陽明山國家公園預定地內,「為公園區內最常見之樹種,枝端之冬芽大而明顯,外被多數鱗片,春天發出新枝葉及花序。在天然闊葉林中常佔據優勢,上磺溪上游即有許多高大植株」;李瑞宗(1988)也說「陽明山區數量頗豐」,凡此,繁多文獻報告傾向於視中部中海拔的族群為阿里山楠;北部低海拔及離島者為豬腳楠,平心而論,此乃受到植物分類學者的看法所左右,日治時代及國府治台初、中期常見如此區分,但20世紀後半葉或1970年代之後,則將之統合為豬腳楠的大種概念矣!
而佐佐木舜一(1922;轉引陳玉峯,2004)玉山山彙之阿里山楠的海拔分佈,於909~2,424公尺之間被登錄。綜合上述,夥同個人採集、調查記錄,筆者認為大「豬腳楠」種的最高海拔大約在2,500公尺,分佈中心乃2,500公尺以下之山稜或山系之中、上坡段衝風處集結,而非連續分佈型(往下再論),至於下限,包括龜山島、蘭嶼、綠島,以及北台灣面海第一道主稜,或各稜頂集結群生。
由於族群分佈範圍甚寬廣,各地物候登錄舉例如下。
章樂民(1950)記錄台北植物園的豬腳楠開花期2~3月,換葉期2~4月,結果期6~9月;廖日京(1959)敘述台北市樹木生活週期中,豬腳楠於1月下旬出現花蕾,2~3月開花,2~6月上旬結果,5月中旬至6月上旬草山的豬腳楠果實大量成熟,3月下旬萌發新葉芽;劉儒淵(1977)記錄台大校園內豬腳楠的物候,與廖日京(1959)完全一樣;楊勝任、張慶恩、林志忠(1990)登錄蘭嶼物種,豬腳楠的花期為1~2月,果期3~4月(紫色);黃明秀(1993)敘述大葉楠及阿里山楠(原文作小葉楠),說是採種期為5~6月間,「南早北遲…最好撿拾落果,如用剪枝(枝剪?)採果方法,必須保留大枝。漿果可後熟,成(熟?)度達90%以上時即可採取,果肉腐爛後,清洗選取種子,經陰乾混置沙中保存或即播」;筆者在中部中海拔地區的登錄,大約2月見有花序苞、葉芽,3月抽新葉芽且開花,下旬盛花,4月間新葉成長,花仍鼎盛,但至下旬則為殘花、初果。5~7月果實成長,7月下旬果實變顏色,8~9月果實成熟(藍黑色),9月間落果。10月以降隔年的葉芽或花序似乎正醞釀,11月至隔年1月皆可見休眠中的葉芽,而12~3月的落葉稍多。
林渭訪、薛承健(1950)輯錄的阿里山楠,說其分佈於阿里山、蓮華池、林田山等海拔2,000公尺以下之山地,木材灰白色,甚輕,脆弱且易腐,氣乾材比重0.639,全乾材比重0.552,含水率13.7%,產量少;而豬腳楠則分佈全島低海拔闊葉林中,「全省蓄積較大葉楠為少」,「生長頗速,台中蓮華池產者,42年生時樹高20.8公尺,胸高直徑21.4公分,木材年輪稍分明…氣乾材比重0.575,全乾材比重0.499…」;省林業試驗所的蓮花(華)池分所位於埔里附近,海拔約500公尺上下,谷雲川、邱俊雄(1974)選擇東至東南坡向的原始闊葉林,砍伐18種樹、22株,作混合製造紙漿的試驗,其中,被砍伐的豬腳楠宣稱樹齡62年,樹高16公尺,胸高直徑33公分,比重0.61。其得出各種紙漿的性質,認為單一樹種收率以香楠、江某為最佳,豬腳楠、烏心石次之云云;馬子斌、曲俊麒(1973)取自南台荖濃事業區第57及58林班,海拔1,550~1,650公尺的17種樹,砍下18株,其中,豬腳楠說是64年生,樹高16公尺,胸高直徑46公分,木材淡青色,年輪明顯,木理波狀,木肌細,加工容易,鉋面略光,研磨後生光澤。含水率12.35±0.27,比重0.5747±0.0316,生長率每公分有年輪數2.69,夥同其他多項木材性質數據等;馬子斌、曲俊麒(1976)另以蓮華池分所「海拔高約500公尺…自東至東南傾斜方向」,取18樹種,其中豬腳楠樹高19公尺,胸高直徑垂直斜坡的數據為46.5公分、平行於斜坡的胸徑為48.5公分,其邊材褐黃色、心材暗褐黃色,年輪不清,木理橫斜,木肌略粗,加工容易。試材含水率12.01±0.14,比重0.631±0.025,生長率每公分有1.31年輪。據上述可知,豬腳楠的生長速率變異似乎很大,無法下達「生長頗速」或慢。
談及豬腳楠木材的物、化性質者,另可見中華林學會編(1967;43頁),至於前述說其木材易腐,永山規矩雄的試驗(轉引林渭訪、薛承健,1950;184頁)顯示,其木條置土中2年10個月腐朽,耐腐性小;而謝煥儒(1987)敘述,1922年澤田兼吉報導Aecidium
machili病原菌寄生於香楠,形成腫銹病,澤田氏又於1943年記載同一菌種亦發生在豬腳楠、大葉楠、臭屎楠等Machilus屬樹上,謝氏則於1985年、1986年,在台北鹿角坑、面天坪採鑑豬腳楠罹病,病原菌皆同一,謂之「紅楠(豬腳楠)腫銹病」,本病為害葉片,尤其幼葉,一開始在葉片上出現黃色圓形小斑點,漸次擴大,病斑部葉片組織漸肥腫,病斑呈橙黃至黃褐色,後期變褐色乾枯,病斑徑約0.2~2公分;黃秀雯、陳建名(1995)介紹溫帶林主要的外生菌根的紅菇屬菇菌類,其中,與豬腳楠共生的是點柄臭黃菇(Russula
mariae)。
在植被或植群生態研究方面,豬腳楠牽連甚廣。柳榗(1970)轉引章樂民(1967)於恆春半島的調查,列出「禎楠類、榕樹類過渡群叢」,然而筆者認為柳氏的許多植物社會單位乃因調查不足,欠缺實體意義;謝長富、孫義方、謝宗欣、王國雄(1991)於墾丁國家公園執行永久樣區的調查,其等認為南仁山區2公頃地內,豬腳楠的生育地包括迎風緩坡區、溪谷附近及避風坡,也就是說除了「迎風陡坡區」之外皆存在,但筆者認為此一看法有問題;中部地區,黃獻文(1984)調查日月潭鄰近山區的植群,列出「豬腳楠-西施花-大頭茶-杜英亞型」,說是分佈於集集大山山頂及該山脈主稜兩側坡面,「地勢高且受風之影響,土壤水分偏低,林內呈乾燥狀態(註,此或為相對說法,或調查者於乾季調查的印象?),樹形矮小,僅約6~8公尺…上有黃杞、錐果櫟、狹葉櫟、頷垂豆、樟葉楓…」,而集集大山海拔約1,390公尺,筆者於1980年代曾前往調查,認為該山區早已開發,多人造林及殘存與次生系列,黃氏所列單位即為備受干擾的殘破或次生者。
及至北部山區,蘇鴻傑、林則桐(1979)調查木柵地區天然林,列有「薯豆-楊梅-大明橘-豬腳楠過渡簡叢」,出現於山頂、主稜、支稜及山坡上側之乾燥地或石質土,「土壤水分偏低…排水迅速、蒸發量大,且經常受風之影響,樹木多矮小,高度不超過4公尺,密度則極大…層次不明…」,另列有「薯豆-長尾柯-豬腳楠-綠樟過渡簡叢」(註,植物俗名筆者已修改),出現於如筆架山等岩石稜線的鞍部;陳賢賓(1992)調查台灣東北部大屯及基隆火山群之間的五指山區,認為豬腳楠、大明橘為主優勢種,海拔300公尺以下的沿海地區,以豬腳楠、森氏楊桐、樹杞較優勢;海拔300公尺以上的山頂及坡面,以大明橘、小葉赤楠為主;海拔400公尺以上的衝風稜線,以毽子櫟、白背櫟、刺格、紅星杜鵑等為優勢。筆者認為此等區域具有植被帶北降壓縮型(陳玉峯,1995a)的現象。
郭城孟(1989)列舉了大屯山區二子坪,海拔850公尺,西北坡向,坡度30°的「豬腳楠-狹瓣華八仙-赤車使者」樣區,10×20平方公尺內存有62種植物,其以2株(?)巨大豬腳楠為主體,繪製有剖面圖;黃增泉、謝長富、陳尊賢、黃政恆(1990)針對陽明山國家公園內,七星山東北坡,於1988年7月18日火燒11公頃林地後,設置永久樣區調查之,該樣區海拔約725~730公尺(原文圖1),其中,依枝葉體積及覆蓋度判斷,最優勢的喬木種為豬腳楠等,但若依樹幹底面積計算,則昆欄樹最優勢,豬腳楠排名第6,但其在16個小區的相對頻度為37.5%(i.e. 出現6個小區);而之前黃增泉等(1989)列有「豬腳楠-昆欄樹優勢社會」,皆為大屯火山系的豬腳楠族群之敘述。
再往東北角,即澳底、鹽寮地區,Hsieh
Chang-Fu, S. F. Huang and T. C. Huang(1988)調查鹽寮附近次生林,豬腳楠亦為優勢木之一,且認為未來森林乃將以豬腳楠等為優勢種,也就是說,即令豬腳楠並非最優勢,但無論次生林乃至其未來演替更後期的森林,其皆長存;而蘇仲卿等十人(1988)對鹽寮核四廠區等陸域生態調查(黃增泉、謝長富、黃星凡、許世宏等人)指出,豬腳楠年生長速率為0.23公分,在82個樣區中總覆蓋度佔第5名,相對頻度為57.3%(出現47個樣區);豬腳楠的冠長÷樹高=0.632,冠幅÷樹高=0.599,冠幅÷冠長=0.989。生物量之幹:枝:葉=57.03:37.71:5.26。含水率之幹:枝:葉=70.16:78.26:132.92;用以和楊桐及山黃麻作比較,說是山黃麻的樹冠擴張指數(冠幅÷冠長)最大,達1.678,豬腳楠次之(0.989),楊桐再次之(0.810);其引1976年Farmer看法,說是同一地區之不同樹種,若樹冠愈擴張者愈不耐陰,屬於演替較早期的樹種云云。然而,就黃等之討論,筆者不認為此等簡單參數可以評量演替不同階段的樹種區分,充其量可以討論而已,蓋自然界的生存策略,絕非樹冠等簡單比例所能模式化或公式化代表之。
再朝東北角極端,Hsieh
Chang-Fu, T. C. Huang, K. C. Yang and S. F. Huang(1990)調查隆隆山海拔75~200公尺之次生林,優勢種有大明橘、樹杞、豬腳楠及水金京等,筆者認為凡此植群皆屬東北部、北部近海低山地區,終年潤溼型植被。
台東海岸山脈方面,劉棠瑞、蘇鴻傑、潘富俊(1978)調查其植群,列有「豬腳楠-厚皮香-江某群叢」,說是海岸山脈中段之加只來山、北花東山及三間山,海拔900~1,200公尺之平坦稜線上之穩定植物群落,第一喬木層的優勢木之豬腳楠及厚皮香,樹高達20~25公尺;第二層為江某、樹杞、楊梅、青剛櫟等中喬木;第三層由大明橘、薄葉柃木、雨傘仔、天仙果等所構成;草本層植物極稀,而豬腳楠大、中、小徑木、苗木皆存有。
而Hsieh
Chang-Fu(1989)調查林田山事業區之高嶺地區植被,海拔900~ 1,300公尺之間17個樣區(10×30平方公尺)顯示,東坡及西坡的植物社會類型各異,西坡優勢種有大葉柯、九芎、狹葉櫟、豬腳楠、長葉木薑子及青楓;東坡的優勢種則為黃杞、瓊楠、長尾柯、豬腳楠及短尾柯(油葉杜),顯然的,豬腳楠在東坡、西坡皆可蔚為優勢。
至於海拔挺高地區,呂福原、廖秋成(1988)調查楠濃林區的出雲山自然保護區,列有「豬腳楠-大葉柯型」單位,說是海拔1,500~1,700公尺西南向及東南坡面盛行的植群。
由上述可知,關於豬腳楠植群生態等調查研究,多集中於北部、東北部低山或海岸地區,中海拔的「阿里山楠」植群罕有人述及;陳玉峯、楊國禎(2005)則列出大凍山區海拔1,800公尺以上山稜、中上坡段衝風立地,存有「豬腳楠-墨點櫻桃優勢社會」;神木林道上方、新中橫地區另見有「阿里山楠‧長尾柯優勢社會」(陳玉峯,未發表)等。
關於台灣的豬腳楠的最古老敘述,有可能是1697年來台採硫黃的郁永河,其謂大屯山區的「楠」:「…巨木裂土而出,兩葉始蘗,已大十圍…楠之始生,已具全體,歲久則堅,終不加大…」,陳玉峯(2001)評為神話,當然其所謂楠,有可能是大葉楠、豬腳楠、香楠等等。清朝時代的各種方誌亦多提及楠木,謝阿才(1963)「諸羅縣誌錄植物名考(六)」謂:楠即Machilus
spp. ,日名「Tabu- rui」,漳志「柟」今「楠木」也,宋子京曰「讓木」即楠,其木直上,柯葉不相妨。山海經:柟負霜騰翠,今古以為美材。然而,今人如李瑞宗(1988;96頁)之解說豬腳楠,敘述:「楠,是產於中國南方的大樹。在台灣低海拔的闊葉林中,數量最豐,最具代表性的就是紅楠…,春季時紅色的葉苞、花苞挺立待展,甚為醒目,狀如紅燒豬腳,故又名豬腳楠…低海拔至2,200公尺的闊葉林中,均有生長…」;所謂中國南方的大樹之說,不知有何所本?抑或望「字」生義,有待考據也!而狀似「紅燒豬腳」倒是傳神之說,不知那位台灣人首創?但言之成理;至於「低海拔至2,200公尺的闊葉林中均有生長」,則筆者不敢苟同,如前述,其乃較屬稜線衝風處的集生族群。然而,阿里山楠、豬腳楠、假長葉楠、香楠、臭屎楠…的「真相」實在很「難」,楠者「難」也,有待深入研究!
附帶加註,徐國士、呂勝由、林則桐、劉培槐(1983)敘述豬腳楠,說是「…散見於海拔2,300公尺以下的闊葉樹林;恆春半島見於港口溪、老佛山一線以北之山地,尤以里龍山海拔800公尺以上,近稜線處較多」,再度符合衝風稜線之看法;而豬腳楠除了美麗的春芽苞(紅燒豬腳)之外,郭武盛等(1987)另述樹皮可製褐色染料,種子可以榨油,工業應用頗廣泛。筆者認為,台灣除了吃與用的文化之外,今後可以進入自然情操矣!
附錄2 豬腳楠、香楠與大葉楠的簡單觀察
傳統植物分類學以形態特徵為主要內涵,大致以生殖器官之花、果實及營養器官之葉、莖等,作質的敘述,加上一些簡單的的量化數據,例如整部台灣植物誌(Flora
of Taiwan)的物種(或分類群,Taxa)敘述,大多由生活型(草本、灌木、喬木…),幹、枝、葉,葉形及大小、葉質、葉緣等等,乃至花、果、種子之描述,歷來自有一套術語(Terminology)的規範,以及描述的形式或範例。
然而,有無固定、標準、嚴格的敘述典範?就台灣植物百餘年的描述,除了命名之際遵守國際命名法規條文之外,例如拉丁文敘述等,對於植物形態述說,幾乎沒有限制,有的只是特定專業研究者所樹立的範例,而為後來研究者所模仿而已,例如金平亮三(1936)殆即木本植物敘述的範例。至於敘述本身或細節,充滿「反統計、不科學」等等毛病,乃現行傳統生物分類學的本質性問題,因為學名的發表與使用的根據是模式法,也就是命名時的「模式」標本,而許多人誤解「模式標本」為正字標記,卻不重視變異範圍。
即令學名制難以修改或顛覆,但可以改良,而形態之研究理應全面掌握物種之變異,從而確定所謂某學名在某物種變異範圍中的定位,始有助於對物種較精確的釐清。
而凡此形態涉及數字的小問題,在此略加討論之。
歷來對葉片的描述,幾乎全都附上長、寬各幾公分等等,然而,長、寬多長的依據,通常只是敘述者手中的標本,有人量度所有手上標本葉片;有人隨意挑幾片;測量精準度更是自由心證;有人到標本館,不等程度量度不同張數標本作「統計」,但所有「統計」有無違反統計學原義則不得而知;有人敘述植物種的一些數據,只將前人的敘述隨意加減幾公分(亂猜投機型),等等而莫衷一是,且無人討論。奇怪的是,許多植物的比較敘述,卻多採用根本就無意義的數字遊戲。
一株木本植物,其葉片是否在年度生長之後,就不再有任何生長變化?那一種樹木的葉片究竟可存在多長時間?單株樹木由小到大(樹齡)的變異、所有葉片的總變異範圍如何測量或調查?不同株之間變異、局部地區族群變異、不同族群變異如何掌握?事實上我們對所有植物種,絕大部分的變異一向不清不楚,目前為止的植物分類學簡直像是「藝術」創作?
在此,筆者以逢機、隨意舉例方式,膚淺地提出微不足道的舉例討論。
2005年4月18日,筆者前往石門水庫旁佛陀世界,由台3乙線轉入山路,路口附近採集、拍攝大葉楠花謝初果,不到1百公尺附近的中坡,採拍豬腳楠的果實(成長中,極少數近於果熟)、新葉芽與新葉,以及混生一地的香楠(尚在開花中)。
一般性扼要敘述如下。豬腳楠傾向存在於中、上坡段,而且,似乎愈上坡段、陽光愈充足之處的植株開花最早或結果最快(不確定),以2005年3月4日極端化寒流而雪線大降約2,300公尺的怪異天候下,2005年4月18日此地的豬腳楠族群已全數成果,且果徑已有達0.8~0.9公分者,而幼葉正在伸展中,紅色苞片掉落滿地;大葉楠傾向存在於溪谷地及下坡段,新葉多已長出,但新葉顏色偏黃,尚未成熟,花期已完全結束,初果果徑多在0.3公分上下;香楠傾向於中、下坡段生育地,其新葉已近完成生長,而仍處於開花中。
筆者以高枝剪剪下3物種枝條(頂生)各5~6段,各種逢機取1段觀察、測量之。由於樟科植物芽苞及其苞片脫落後,在枝上留下顯著的痕跡,因而恰好提供近數年來年度生長的段落判斷。
1. 豬腳楠,小枝粗壯,枝皮與木材容易分離,5年前的枝條上枝皮仍然維持綠色(與葉表同色),枝皮上有黏質(會牽絲,目視感覺上比香楠含有更多黏質);2005年4月18日為止,新生小枝長度2.4公分,已長出8片新葉,新葉之下,著生7根花序柄,花序柄帶深粉紅色;2004年生的第2段,長度10.4公分,長有12片樹葉,由上往下第9片葉腋,生有2004年的側枝,該側枝於2005年萌長花序及新葉,通常,豬腳楠年度花序包括長在主枝頂端(該年生枝的基部,以及去年枝的側枝先端基部者);2003年生的第3段亦著生12片葉,段落長度為3.4公分;2002年生的段落為2.1公分,僅剩一片葉;2001年生的段落有7公分長,剩下3片葉。
小枝年度生長段落的基部直徑,2005年者有0.4公分,2004年0.7公分,2003年0.75公分,2002年0.65公分,2001年0.7公分,2000年0.8公分。而各葉片由枝先端往下,依序量其葉柄、葉長及寬度如下表。
豬腳楠逢機取1枝條葉片測量值
生長年度 (年) |
由上往下 葉片編號 |
葉柄長(cm) |
葉長:葉寬 (cm) |
比值 |
附註 |
2005年 (4月18日 為止) |
1 |
1 |
7.1:2.7 |
2.63 |
倒卵長披針形 |
2 |
1 |
7.2:2.8 |
2.57 |
倒卵長披針形,略歪 |
|
3 |
1.5 |
8.1:3.6 |
2.25 |
|
|
4 |
1.45 |
8.4:3.7 |
2.27 |
|
|
5 |
1.2 |
8.1:4 |
2.03 |
|
|
6 |
1.1 |
7.7:4 |
1.93 |
|
|
7 |
1.1 |
6.3:3.3 |
1.91 |
|
|
8 |
0.8 |
5.7:2.5 |
2.28 |
|
|
平均 |
1.14 |
7.33:3.33 |
2.20 |
葉長5.7~8.4;葉寬2.5~4 |
|
2004年 |
1 |
1.2 |
5.6:3.3 |
1.7 |
葉片不完整 |
2 |
1 |
6:3 |
2 |
葉片不完整 |
|
3 |
1.2 |
8:3.1 |
2.58 |
葉片不完整 |
|
4 |
1.7 |
9.8:3.9 |
2.51 |
葉片不完整 |
|
5 |
1.6 |
9.6:3.7 |
2.59 |
|
|
6 |
2 |
11.1:4.4 |
2.52 |
斷尾 |
|
7 |
2.2 |
12.3:4.45 |
2.76 |
最寬部位在中、下部 |
|
8 |
2 |
12.1:4.9 |
2.47 |
最寬部位在中間 |
|
9 |
2.6 |
13.6:6.1 |
2.23 |
紡錘形,最寬在中間;腋生側枝 |
|
10 |
1.9 |
10.9:5.6 |
1.95 |
最寬部位在中、下部 |
|
11 |
2 |
11.6:6.1 |
1.90 |
最寬部位在中、下部 |
|
12 |
2 |
11:5.55 |
1.98 |
最寬部位在中、下部 |
|
平均 |
1.78 |
10.13:4.51 |
2.25 |
葉長5.6~13.6;葉寬3~6.1 |
|
2003年 |
1 |
1.5 |
9.4:3 |
3.13 |
最寬部位在上半 |
2 |
1.4 |
8:2.5 |
3.2 |
最寬部位在中上半 |
|
3 |
1.5 |
9:3 |
3.0 |
最寬部位在上半 |
|
4 |
1.8 |
10.4:3.7 |
2.81 |
最寬部位在中上半 |
|
5 |
1.6 |
8.8:3.3 |
2.67 |
最寬部位在上半 |
|
6 |
1.9 |
10.8:4.6 |
2.45 |
最寬部位在上半 |
|
7 |
1.8 |
9.6:4.2 |
2.29 |
最寬部位在中上半 |
|
8 |
1.8 |
9.35:4.1 |
2.28 |
最寬部位在上半 |
|
9 |
2.1 |
11.3:5.1 |
2.22 |
最寬部位在上半 |
|
10 |
1.3 |
8.5:4.4 |
1.93 |
最寬部位在上半 |
|
11 |
1.6 |
9.6:5.15 |
1.86 |
最寬部位在中上半 |
|
12 |
1.3 |
8.55:4.2 |
2.04 |
最寬部位在中上半 |
|
平均 |
1.63 |
9.44:3.94 |
2.40 |
葉長8~11.3;葉寬2.5~5.15 |
|
2002年 |
1 |
1.2 |
8:4.5 |
1.78 |
僅剩此片葉 |
2001年 |
1 |
1.7 |
8.5:4.1 |
2.07 |
|
2 |
1.7 |
9:4.15 |
2.17 |
|
|
3 |
1.9 |
8.8:4.8 |
1.83 |
最寬在中下段 |
|
平均 |
1.77 |
8.67:4.35 |
2.02 |
葉長8.5~9;葉寬4.1~4.8 |
|
5年平均 |
葉柄1.14~1.78 |
7.33~10.13: 3.33~4.51 |
2.02~2.40 |
比值捨棄2002年單獨1片葉者 |
據此數據則描述者如何敘述葉長、葉寬、葉柄長度或葉形等等?2005年新葉尚未完全成長,大概無人會引用此等數字,則採用2004年?2003年?或總平均值?歷來形態分類學者如何取捨?或逢機任意書寫?或循何等原則敘述?又,如何將變異全盤掌握?取比值是否較穩定?凡此多如牛毛的問題如何而能有客觀敘述?如何在龐大變異中,選取較為穩定或關鍵特徵,毋寧才是傳統分類學者所欲找尋者,但對輔助用的數字引用,總該有所規範為宜,則誰人定下遊戲規則而為大家所願遵循?在此,筆者建議,描述者理應大致交代整體傾向或趨勢,而一旦引用數字,則明確說明如何產生該等數據,至少應以誠實、務實、明確交代依據的基本涵養為原則,不該馬虎或草率胡扯。
任何人只要稍加仔細觀察,例如此例,即可發現前人所未看出的許多現象。上表數據至少可知,豬腳楠的葉片可維持5年或以上不落葉的「事實」,除非有人觀察同一枝條,且看到並非如此,而是一年可長2節以上,否則筆者僅檢視1枝條一次的敘述便無法否定。又,據此可推演過往常綠樹、落葉樹、半落葉樹等等膚淺的古老用法,例如樟樹,其所有樹葉僅能維持1年左右壽命,卻在每年新葉長出後,去年葉片才全數落光,則是否可列為所謂常綠樹?台灣朴樹到底是不是落葉樹?一系列連續變化的自然界現象,傳統觀察者欠缺完整觀察,其實,應予全面重新檢討。又例如溫帶國家所產生的一年生、二年生、多年生等說法,對熱帶、亞熱帶,事實上並不適用(陳玉峯,2005)。
至於上表數字若再加上多枝條的測度,全株樹各部位的取樣,乃至於石門水庫地區豬腳楠族群的葉片變異度等,可以存有多如牛毛的不同計量方式,且各有特定意義也未可知,在此不擬討論,只是要藉此最簡單的舉例,說明傳統或歷來植物敘述的何其主觀、逢機、馬虎等等毛病。畢竟,習慣讓人安心,令人無知、拒絕新知,許多「專家」其實在龐多方面都是頑固愚昧的代名詞,特別是對其專業,也很可能形成最大的囿見,而拒絕進步與轉變。
2. 香楠,小枝細小,直徑遠比豬腳楠小至約1/2強;小枝長至第4年生之際,仍然維持同樹葉葉背顏色相同的青綠。2005年4月18日為止的年度新枝長度3.6公分,直徑約0.2公分,著生新葉6片;2004年生的第2段,長度8.4公分,直徑約0.3公分,著生9片樹葉;2003年生的第3段,長度16.5公分,直徑約0.4公分,樹葉剩下2片;2002年生的段落已無樹葉,徑約0.5公分。筆者觀察的此枝條並無花序著生。
香楠在鑑定上通常由葉片不反光,灰青綠色,揉碎有股「電線走火」的味道可判斷。準上方式量度小枝葉片如下表。
逢機取香楠1枝條的葉片測量數據
生長年度 (年) |
由上往下 葉片編號 |
葉柄長(cm) |
葉長:葉寬 |
比值 |
附註 |
2005年 |
1 |
0.9 |
4.3:1 |
4.30 |
葉彎曲變形 |
2 |
1.5 |
7.7:2.1 |
3.67 |
|
|
3 |
1.5 |
8:2.4 |
3.33 |
葉最寬部位在中偏上 |
|
4 |
1.6 |
7.3:2 |
3.65 |
葉最寬部位在中間 |
|
5 |
2.1 |
9.6:3.4 |
2.82 |
葉最寬部位在中上段 |
|
6 |
1.6 |
7.3:2.4 |
3.04 |
葉最寬部位在中上段 |
|
平均 |
1.53 |
7.37:2.22 |
3.32 |
葉長4.3~9.6;葉寬1~3.4 |
|
2004年 |
1 |
1.3 |
8.8:2.4 |
3.67 |
葉最寬部位在中上 |
2 |
1.4 |
8.1:2.5 |
3.24 |
葉最寬部位在中略上 |
|
3 |
1.7 |
10.4:3.12 |
3.33 |
葉最寬部位在中間 |
|
4 |
1.6 |
9.15:3.21 |
2.85 |
葉最寬部位在中間 |
|
5 |
2 |
9.8:3.85 |
2.55 |
葉最寬部位在中間 |
|
6 |
2 |
10:4.3 |
2.33 |
葉最寬部位在中略上 |
|
7 |
1.7 |
8.2:3.7 |
2.22 |
葉最寬部位在中間 |
|
8 |
1.8 |
9.75:4.62 |
2.11 |
葉最寬部位在中略上;有2005年側枝 |
|
9 |
1.4 |
6:3.1 |
1.94 |
葉最寬部位在中上 |
|
平均 |
1.66 |
8.91:3.42 |
2.61 |
葉長6~10.4;葉寬2.4~4.62 |
|
2003年 |
1 |
1.25 |
6.9:1.84 |
3.75 |
|
2 |
2 |
8.2:3.5 |
2.34 |
葉最寬部位在中上 |
|
平均 |
1.63 |
7.55:2.67 |
2.83 |
葉長6.9~8.2;葉寬1.84~3.5 |
3. 大葉楠,小枝粗壯,小枝長至第3年生之際,枝皮完全變褐色;2005年4月18日為止的年度新枝段長度5.7公分,其上著生12片樹葉,第12片葉下方存有1條花序(長度12.9公分),基徑0.75公分;2004年生的第2段,長度9.1公分,基徑0.85公分,此段落存有去年葉片11枚;2003年的第3段,長度為19公分,枝皮呈褐色,徑約0.75公分,剩下4片樹葉,也就是說,大葉楠的樹葉可維持約3年。其數據如下表。
大葉楠逢機取樣1小枝條葉片量度值
生長年度 (年) |
由上往下 葉片編號 |
葉柄長(cm) |
葉長:葉寬 |
比值 |
附註 |
2005年 |
1 |
1.5 |
8.2:2 |
4.10 |
葉最寬部位在上半 |
2 |
2 |
11.6:2.7 |
4.30 |
葉最寬部位在上半 |
|
3 |
1.8 |
11.3:3.1 |
3.65 |
葉最寬部位在中間 |
|
4 |
2.4 |
13.6:3.7 |
3.68 |
葉最寬部位在上半 |
|
5 |
2.2 |
13.5:4 |
3.38 |
葉最寬部位在中偏上 |
|
6 |
2.05 |
12.8:4 |
3.20 |
葉最寬部位在中偏上 |
|
7 |
2.3 |
13.5:4.61 |
2.93 |
葉最寬部位在上半 |
|
8 |
2.1 |
13.5:4.4 |
3.07 |
葉最寬部位在中間 |
|
9 |
2.6 |
13.8:4.7 |
2.94 |
葉最寬部位在上半 |
|
10 |
2.5 |
13.8:5.45 |
2.53 |
葉最寬部位在上偏中 |
|
11 |
2.0 |
13.2:4.45 |
2.97 |
葉最寬部位在上偏中 |
|
12 |
2.5 |
12.8:4.8 |
2.67 |
葉最寬部位在上偏中 |
|
平均 |
2.16 |
12.63:3.99 |
3.16 |
葉長8.2~13.8;葉寬2~5.45 |
|
2004年 |
1 |
0.9 |
6.6:2.1 |
3.14 |
|
2 |
1.5 |
9.2:2.81 |
3.27 |
葉最寬部位在中略上 |
|
3 |
1.45 |
10:3.1 |
3.23 |
葉最寬部位在中間 |
|
4 |
2.3 |
13.3:3.7 |
3.59 |
葉最寬部位在中略上 |
|
5 |
1.5 |
11.2:3.1 |
3.61 |
葉最寬部位在中略下 |
|
6 |
1.8 |
12.6:3.6 |
3.50 |
葉最寬部位在中略上 |
|
7 |
1.9 |
13.2:4.3 |
3.07 |
葉最寬部位在中上 |
|
8 |
2 |
15:4.6 |
3.26 |
葉最寬部位在中略上 |
|
9 |
2.4 |
13.9:5.2 |
2.67 |
葉最寬部位在中間;2004年側枝 |
|
10 |
2.2 |
13.4:4.5 |
2.98 |
葉最寬部位在中略上;2004年側枝 |
|
11 |
2.3 |
11.8:6.1 |
1.93 |
葉最寬部位在中間;其下有2004年側枝 |
|
平均 |
1.84 |
11.84:3.92 |
3.02 |
葉長6.6~13.9;葉寬2.1~6.1 |
|
2003年 |
1 |
1.4 |
12.8:3 |
4.27 |
葉最寬部位在中略上 |
2 |
1.6 |
11.4:3.1 |
3.68 |
葉最寬部位在中略上 |
|
3 |
2.1 |
13.85:3.55 |
3.90 |
葉最寬部位在中間 |
|
4 |
2.1 |
13.7:3.8 |
3.61 |
葉最寬部位在中上 |
|
平均 |
1.8 |
12.94:3.36 |
3.85 |
葉長11.4~13.85;葉寬3~3.8 |
由以上簡單數據,例如豬腳楠,如果描述者敘述葉柄平均長度介於1.14~1.78公分之間,則他係以各年度的平均值述說,然而如此敘述對於初學者採到標本作對照,便可能產生有0.8公分的葉柄,無法「符合」敘述,即令描述者以所測極值敘述,葉柄長0.8~2.6公分,但全株樹就有可能有0.5公分、3.2公分等等「不符合」的狀況發生,何況不同株之間、不同地區族群之間的變異,因此,很難有「精確」的表達方式,此乃因生命現象的事實,總是會有例外的發生,故而描述者只能盡其所能地詳加說明。
又如大葉楠,廖日京(2002;25頁)列表比較假長葉楠與大葉楠,說是前者葉長10~13公分,寬2.5~4公分;後者葉長15~22公分,寬4~8.5公分,則筆者在此檢驗的大葉楠的數據(表3),3個年度的葉長度大約全部落在假長葉楠的範圍,葉寬則落在2種之間,如此可見,分類學者的數據是毫不可靠!
由生命現象之畸型化、極端例外現象,導致量化敘述本身有所囿限,但在常態曲線分佈中,仍有其參考的價值,之所以在此贅言,乃因有太多或幾乎是全部的敘述者,放棄明確指陳依據,甚至於多由日治時代的描述胡亂加減,更少有人在乎此等細節問題,故而在此提醒數字化的「非常態」、「非統計」,只是逢機性的記錄。又,日治時代治學風氣畢竟嚴謹,雖以取樣不足,仍然是依據植物標本實體作記載。
而筆者自我要求,至少敘述時,資料若非自己的觀測,儘可能列出引證文獻;若以自己的採集品敘述,則明確交代數字、質性的引據,此乃一個態度上的問題,在教育面向必須強調與提醒者。
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