陳玉峯
§ 斷崖上油杉小樹的樣區
海拔約658公尺的東西走向小段落的斷崖頂,設一5×10平方公尺的小樣區。斷崖面朝北。
第一層喬木5~10公尺,覆蓋度約70%。較佔優勢的樹種是高大的灰背櫟(3•2;最高約10公尺,50平方公尺內有3株),其次是台灣油杉(2•2;高約8公尺,有3株),而烏來柯(2•2;3株);其餘都只1株,數量(1•+)者有恆春紅豆樹、恆春楊梅、捲斗櫟、薯豆;(+)者有錐果櫟、細葉茶梨、巒大越橘等。
關於油杉與濶葉樹種有無特定的共伴關係,我傾向於認為關係薄弱,因為演替及生幅(life span)處於不同階段及差異太大。濶葉樹種的優勢度取決於此一區域近鄰的森林(種源),以及如上一樣區中的解釋,而且,此地的立地特徵即斷崖頂。
第二層(灌木及小喬木)5~1公尺,覆蓋度約70%。領導優勢種為唐杜鵑(3•4),更且其在草本層也是最優勢,可視為此斷崖在樹高較低矮的時期(註:10公尺以下,且台灣油杉是小樹)的特徵物種。
其次,相對量估為(1•2)者有烏來柯、大明橘及早田柃木;細葉茶梨(1•1);(+•1)者有恆春紅豆樹、頷垂豆、恆春石斑木、小葉赤楠、南仁灰木、楊桐葉灰木及大頭茶;數量(+)者有西施花、細脈赤楠、薄葉玉心花、木臘樹等。
草本層在1公尺以下,覆蓋度約40%。較優勢者有唐杜鵑(2•3)、芒萁(2•2)、骨碎補(1•3)等;(+•1)者有南海鱗毛蕨、灰背櫟、莎草(?)、九節木、頷垂豆、楊桐葉灰木、拎壁龍、大明橘等;餘為(+)者,有瓢簞藤、恆春紅豆樹、大頭茶、黃杞、台灣蕘花及南仁灰木。
40多年前,我以測光儀在南仁山原始林內上樹、下樹,測量光度,嘗試求得森林結構各層次的平均光度,自以為層次的覆蓋度、累聚光量等,決定了植物種子萌發、萌長的數量或成功率。我也挖取了各類植被型的土壤,分成兩組,分別在陰棚(代表原始森林下)及陽光下令其發芽。
差強人意的結果,在此只列出可能相關的項目:
1. 原始森林下的土壤種子庫,其萌發呈現穩定的直線關係,無分任何物種,定時定量(少量)出現,通常都是耐陰物種;萌發後並不保證可以茁長,端視各立地條件而定。
2. 由於葉片或物體的本影理論上是其直徑的108倍,由於林冠存有許多動態的間隙,且非單層,依我反覆的測試,粗估單層林冠葉片的本影約為50—70倍葉片直徑,然而,各不同的樹種、不同林型歧異,而複雜到難以歸納通則。
3. 森林內各層次的「厚度」、覆蓋度,理論上決定光度的動態分佈曲線,本影範圍內最「黑暗」,但又因散射光複雜到難以定量,真實森林下除非密集測量,無法以理想、理論化摘要。然而,野外調查經驗顯示,各層總和的本影效應,的確左右林下物種及種子萌長的現象。
4. 山的坡向、坡度,以及從山頂、頂下、中坡、下坡及溪谷地形,決定年度光照的基本週期,而氣候、雲霧、天氣左右下一層級的光照。因此,每一不同森林的討論,必須就現地條件一一檢視才可估計。
5. 低海拔地區只要林冠層有倒或死樹破空,其破空下方的林床,在1~3個月內,可以長出陽性的草本、灌木。
小油山(杉)第一個樣區的林下,之所以木本小苗物種多樣性很高,且幾乎無優勢種而各物種皆少量並存,我認為最可能的機制,是因其林下都在其近乎密閉林冠層的總體本影之範圍。此一本影範圍受到層次的高度、散射光能否抵達林床而定。
而斷崖稜緣,散射及直射光可以充分入射林床,故而唐杜鵑躍居優勢,更且,台灣油杉小苗也可發生,同時,樹冠層的高度又約是「小油杉」樣區的2倍,可能已脫離本影的範圍,或約在臨界。
我推測「總體本影」對台灣油杉的苗木之能否發生,存有一臨界值,而油杉種子萌發與光照的生理實驗,可以佐證或驗證以上推論。
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